スギカズラ

スギカズラ（杉葛p=261、杉蔓p=2、Spinulum annotinum）は、ヒカゲノカズラ科の小葉植物の一種である。長く匍匐する主軸から大きく開出する線状披針形の葉を付けた側枝を立ち上げ、先端に胞子嚢穂を1個つける。

**名称**
和名は茎葉の様子が杉に似ているp=261p=353、ヒカゲノカズラの仲間の意p=261。
学名の種形容語は「1年の」を意味するp=353、ラテン語の形容詞 La|annōtinus。
英名は stiff clubmossp=47, bristly clubmoss, interrupted club-moss。中国語名は、多穂石松または杉葉蔓石松p=47。

**特徴**

**栄養シュート**
小型の常緑性の多年生草本p=2p=47。地上生で、しばしば群生するp=47。匍匐茎からなる主軸と直立茎からなる側枝の区別があるp=266。主軸は長く地上を匍匐するp=12。匍匐茎の先端付近は地中に潜ることもあるp=32。匍匐茎の直径は 1.5–2.5 mmsmall|（ミリメートル）p=47。匍匐茎は太くて長く、ヒカゲノカズラに類似しているが、直立茎は異なるp=2。疎らに葉をつけるp=12。
側枝の下部は斜上し、上部は完全に直立するp=12。直立茎は基部近くで1から数回、疎らに二又分枝するp=12p=266。稀に単一のこともあるp=12。側枝は長さ 6–20 cmsmall|（センチメートル）、大きいものでは高さは 20 cm に達するp=2p=17。葉を含む径は 10 mm 程度p=12。冬季には頂端の休眠により狭窄部（winter bud constriction）が形成されるp=31。
葉（小葉）は深緑色で堅くp=2p=47、革質p=266。茎に輪生するp=12p=2。斜上ないしp=2開出または反曲するp=12。葉の長さは (3–)5–6(–11) mm、幅は 0.5–1 mmp=2p=47。葉は線状披針形p=12p=2（定義上は狭披針形とされp=266、倒披針形にもなるp=12）。先端は鋭尖頭p=12p=266。辺縁は全縁または微鋸歯縁p=47。普通、上方半分に不規則な鋸歯を持つp=2。全縁のタイプも知られる（下記 #下位分類を参照）。

**生殖器官**
胞子嚢穂は直立茎の先端に1つだけ頂生し、無柄p=353p=47。円柱形でp=12、色は淡緑色p=2。夏に形成されるp=2。胞子嚢穂の長さは (0.6–)2–4.5(–6) cmp=12。幅は (4.0–)4.7–5.6(–6.2) mmp=266。
胞子葉は広卵形、鋭尖頭p=12。胞子葉基部に胞子嚢を1個腋生するp=2。胞子の表面には網状の模様があるp=47。

**配偶体**
配偶体はアメリカ合衆国ミシガン州で1例のみ報告があるpp=33–41。スギカズラの配偶体は地中生で大きく、複雑に入り組んだ円盤状であるpp=33–41。Bruchmann (1898) により Type I と呼ばれたタイプのもので、ヒカゲノカズラ Lycopodium clavatum のものと似ているpp=33–41。

**倍数性と染色体**
（p=12）の2倍体p=47。外国産では2倍体有性生殖の報告があるp=261。

**分布と生育環境**
針葉樹林の林床に群生するスギカズラ。直立茎を多数立ち上げている。
北半球の温帯に広く分布するp=12。周北区系（circumboreal）要素であるp=35。針葉樹の高木林にやや普通に見られるp=12p=17。亜高山や高山の草原、特にハイマツの下によく見られるp=47。
分布する地域は、日本、ロシア、朝鮮、中国、モンゴル、台湾、南アジア（ヒマラヤp=12）、ヨーロッパ、北米p=261。タイプ産地はヨーロッパp=12。
日本では福井県以東、岐阜県・静岡県以北の本州と北海道、南千島に分布するp=261。北海道は利尻島・礼文島を含むpp=4–6。本州では、東北地方各県（青森県、岩手県、秋田県、宮城県、山形県、福島県）、新潟県、群馬県、長野県、岐阜県、石川県、福井県、南アルプス（山梨県、静岡県）から記録があるpp=4–6。

**下位分類**
winter bud constriction が形成されている。
葉の形態により複数の型が区別されるが、広い分布域を網羅した形質の検討が十分でなく、それぞれの関係や種の構造は十分に解明されていないpp=261–262p=35。中間型も知られるp=12。以下のほかに「ホソバスギカズラ var. angustatum  」も知られるp=12。- 基準変種（品種） シンノスギカズラp=261（または単にスギカズラp=12）
var. annotinum
葉が90°以上の広い角度につくp=261。葉縁には細鋸歯（微鋸歯p=12）があるp=261。- ヒロハノスギカズラp=12p=261（ヒロハスギカズラp=12）
f. latifolium p=12p=12
 (=var. latifolium p=47)
葉は開出またはやや斜上し、反曲することはないp=12。開出の度合いは90°より小さいp=262。葉の上方は内曲し、披針形で幅 1 mm を超えることもあるp=12。辺縁は鋸歯縁p=262。基準変種スギカズラとの間には中間型が見られるp=12。分布域はスギカズラと同じであるが、それよりは稀p=12。- タカネスギカズラp=2p=47p=17
var. acrifolium p=2p=262p=12
(=subsp. alpestre p=262)
葉のつき方は開出または反曲し、陽地のものは内曲するp=12。開出の度合いは90°より小さいp=262。葉が全縁でp=2p=2、稀に不明瞭な歯牙を持つp=12。葉の先端は長く伸びて堅い棘状をなすp=2。葉質は厚いp=262。分布域はスギカズラと同じであるが、ごく稀p=12。高山に生えるp=17。

**上位分類と系統関係**
かつてヒカゲノカズラ科にはヒカゲノカズラ属 Lycopodium とフィログロッスム属 Phylloglossum の2属のみが認識されておりp=260、スギカズラはヒカゲノカズラ属の一種 Lycpodium annotinum  とされていたp=47p=12。しかし、かつてのヒカゲノカズラ属はあまりにも広義であり、ボディプランが多様な種を多く含んでおりp=42、分子系統解析においても旧ヒカゲノカズラ属は側系統群となっていたp=638。そのため様々な細分化の試みがなされてきたがp=42、日本では長らく統一的な分類体系は提唱されず、図鑑でも旧来の分類体系が用いられることが多かったp=42。また、秦仁昌の分類体系では、コスギラン属とヨウラクヒバ属だけでなく、アスヒカズラ属、ヒモヅル属、ヤチスギラン属、ミズスギ属などが区別されたが、スギカズラとマンネンスギはヒカゲノカズラ属に内包されたままであったp=42。
シダ植物の研究者コミュニティで広く認められるPPG I分類体系 (2016) では、ヒカゲノカズラ科は16属に分けられるp=569。そして、スギカズラはスギカズラ属p=261 Spinulum に置かれるp=570。近年の研究では、基本的にこれと同じ属の扱いが行われているp=35pp=635-657。独立属を認めずヒカゲノカズラ属に内包する場合、スギカズラ節 Lycopodium sect. Annotina とすることもあるp=261。

**系統関係**
による分子系統解析に基づく、ヒカゲノカズラ科現生属の内部系統関係を示すpp=25–51。分子系統解析によりPPG I (2016) で認められた3亜科の単系統性は強く支持されるp=30。このうち、スギカズラ属はヒカゲノカズラ亜科 Lycopodioideae に含まれるp=570p=30。
スギカズラ属はヒカゲノカズラ属と姉妹群をなすpp=25–51p=30。そしてスギカズラ属とヒカゲノカズラ属からなるクレードは、アスヒカズラ属 Diphasiastrum と姉妹群を形成するpp=25–51p=30。

**スギカズラ属**
スギカズラ属 Spinulum は、胞子嚢穂が単生し、匍匐茎を持つことで特徴づけられるp=261。2003年に Arthur Haines により、Spinulum annotinum をタイプとして設立されたp=85。
同じヒカゲノカズラ亜科に属する狭義ヒカゲノカズラ属 Lycopodium  およびマンネンスギ属 Dendrolycopodium とは、斜列は6列以上で、頂芽優勢を持ち単軸状二又分枝を行う、という形質を共有するp=31。一方、次のような特徴で区別される。一方総梗が長くなるヒカゲノカズラ属とは異なり、スギカズラ属では胞子嚢穂は無柄で、直立茎の上部に直接形成されるp=31。また葉を含む直立茎の太さが 3–8 mm と細く、明確な主軸を持ち樹状や扇状に分枝するマンネンスギ属に対し、スギカズラ属では直立茎の太さが 10 mm 以上で1–4回ほぼ均等に二又分枝するp=31。マンネンスギ属の横走茎は地中性であるが、スギカズラ属では地表を匍匐する匍匐茎を持つp=31。
などでは 2003 に基づき3種が知られるとされたがp=570、2025 では2種1亜種とされるloc=Spinulum。
では以下の種が認められるloc=Spinulum。 - Spinulum annotinum 
** Spinulum annotinum subsp. annotinum - イングランド、ヨーロッパ大陸Efn|デンマーク、ノルウェー、スウェーデン、フィンランド、オランダ、ベルギー、ルクセンブルク、スイス、リヒテンシュタイン、ドイツ、オーストリア、ポーランド、チェコ、スロバキア、ハンガリー、アンドラ、フランス、イタリア、スロベニア、クロアチア、モンテネグロ、アルバニア、ルーマニア、ブルガリア、バルト三国、ベラルーシ、ウクライナ、カザフスタン、ロシアefn|ヨーロッパロシア、シベリア、極東ロシア、北コーカサス、ジョージア、トルコ、グリーンランド、北アメリカEfn|アラスカ、カナダ、サンピエール島・ミクロン島、アメリカ合衆国
** Spinulum annotinum subsp. dubium   - 北欧Efn|アイスランド、フェロー諸島、ノルウェー、スウェーデン、フィンランド、ロシアEfn|ヨーロッパロシア、シベリア、極東ロシア（コマンドルスキー諸島含む）、千島列島、樺太、中国、チベット、南アジアEfn|ネパール、ブータン、インド、ミャンマー、カナダ、アメリカ合衆国- Spinulum lioui  - 2021 では、これまで S. annotinum とされたアジアEfn|極東ロシア（カムチャツカ半島）、樺太、千島列島、日本、中国、モンゴル、朝鮮半島、台湾の全てのものをこの種だとみなしたが、十分に確認されていないloc=Spinulum。

**利用**
フィンランドの民間療法ではくる病や発疹、炎症の治療薬として用いられてきた。また、胞子は油分が多く燃えやすいという性質から "kärpäsruuti" と呼ばれる火薬としても使われてきた。装丁の際の装飾品としても用いられた。

**注釈**

**脚注**

**出典**

**参考文献**
 ref=harv- ref=harv

**外部リンク**
  Spinulum annotinum - World Ferns. Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World-  Spinulum annotinum (L.) A.Haines - GBIF-  Lycopodium annotinum L. - POWO (Plants of the World Online), Royal Botanic Gardens, Kew-  スギカズラ - 日本のレッドデータ 検索システム