ホングウシダ科

ホングウシダ科（ホングウシダか、Lindsaeaceae）は薄嚢シダ類の科の1つである。世界中の熱帯から温帯にかけて約200種が知られるp=350。

**形態**
生活型は多年生の常緑性草本で、多くが地上生であるが、稀に岩上生や樹上性、沼生のものも存在するp=350p=60。
根茎は細く、不規則に分岐しながら匍匐するp=350。短く匍匐するものと蔓状になるものがあるp=85。根茎や葉柄基部には赤褐色で非格子状の幅の狭い鱗片、または毛を生じるp=350。鱗片上部は細胞が一列になり、多細胞毛と同じ形態になるp=108。中心柱は、ホングウシダ型原生中心柱（Lindsaea-type protostele）と呼ばれる、木部の内側に篩部のある原生中心柱を持つp=350。稀に管状中心柱を持つものも存在するp=350。背腹性のあるものとないものがあるp=350。
根は外皮層が厚壁性、内皮層は6細胞層からなるp=350。
葉は普通、胞子葉と栄養葉が同形であるが、ごく稀に二形のものもあるp=350。葉身は1–3回羽状複葉で、更に切れ込む場合もあるp=350。ゴザダケシダ属では葉身は1回羽状複生であるが、ホラシノブ属では2–4回羽状複葉となるp=350。羽状複生する頂羽片と少数の側羽片を持つものや、単葉のものも知られるp=108。羽片や小羽片の下半分の中軸寄りの部分は発達しないことが多く、中肋のない場合もあるp=108。
葉は多くの種では無毛p=350。葉軸の向軸側に溝があり、羽軸に流れ込むp=350。葉脈は分岐し、ふつう遊離するか、稀に疎らに結合して遊離小脈のない網状になるものもあるp=350p=85。革質で光沢があるp=85。
葉柄の断面には1本の維管束があり、向軸側に溝があるp=350。エダウチホングウシダ属の葉柄は長いが、ホングウシダ属では短く、葉身の長さの1/4以下p=350。
胞子嚢群は葉裏の辺縁またはその近くに生じ、包膜があるp=350。ホングウシダ科のもつ、隣り合う胞子嚢群が2個融合したものは複胞子嚢群といわれるp=1296g。包膜は下側で葉面に付着し、辺縁に向かって開口するp=350。包膜は胞子嚢群の長さに応じて長くなるp=108。胞子嚢床には側糸を生じるp=350。エダウチホングウシダ属やホングウシダ属では、胞子嚢群は多くが3本以上の脈端を連ねてつき、包膜は線形から長楕円形であるp=350。ゴザダケシダ属やホラシノブ属では、胞子嚢群が連ねる脈端の数は少なく、2本以下で、包膜は下側と側面で葉面に付着し、ポケット状をなすp=350。
1胞子嚢あたりの胞子数は32個または64個p=350。有性生殖を行いながら32個の胞子を産生する例が知られているp=350。無融合生殖をするものは知られていないp=108。エダウチホングウシダ属など、多くは胞子が四面体形で三溝であるが、ホングウシダ属では二面体形で単溝であるp=350。
配偶体は葉緑体を持ち、ほぼ左右対称の心臓形で無毛の前葉体であるp=350。

**細胞遺伝学と生化学**
染色体基本数は様々で、 などの報告があるp=350。属ごとに葉、エダウチホングウシダ属では、ホングウシダ属では、ホラシノブ属は  と知られるpp=351–354。ゴザダケシダ属ではn ≈ 120, 150, 2n ≈ 300 のような報告があるが、正確な数や基本数は不明であるp=354。
ホングウシダ属の葉にはクマリンが含まれ、葉を乾かすと強い芳香があるp=60。

**分布と生育環境**
渓流沿いの岩上に生育するサイゴクホングウシダ Osmolindsaea japonica。
ホングウシダ科は世界中の亜熱帯から熱帯にかけて分布するp=109。
ホラシノブ属 Odontosoria は熱帯を中心に分布するp=354。特に、ホラシノブ Odontosoria chinensis はアフリカ、マダガスカルからソロモン諸島などポリネシアまでの旧世界の熱帯から亜熱帯にかけて広く分布し、山地の日当たりの良い場所に生息するp=60。スフェノメリスp=6属 Sphenomeris は新大陸に産するp=354。
ゴザダケシダ属はアジアからオーストラリアにかけて20種が分布し、日本にはゴザダケシダ Tapeinidium pinnatum 1種が分布するp=109。
渓流沿い植物として生活するものも知られ、東アジアに分布するサイゴクホングウシダ Osmolindsaea japonica や、西表島と石垣島に固有であるヒメホラシノブ Odontosoria gracilis、奄美大島に固有のコビトホラシノブ Odontosoria minutula などが挙げられるp=60。
ハマホラシノブ Odontosoria biflora は海岸の岩壁に生え、葉質が厚くなる海浜植物であるp=60。

**系統と分類**
ウラボシ目の最基部で分岐した系統の一つであり、ロンキティス科と姉妹群をなすp=350。かつてはシノブ科に含まれていたが、秦仁昌によって独立の科とされ、細胞学、分子系統学による研究でも追認されたp=60。なお、ホングウシダの名は愛知県犬山市の本宮山に因むがp=60、本宮山には分布せず、実際はカミガモシダ Asplenium oligophlebium（チャセンシダ科）であったとされるp=353。
ロンキティス属 Lonchitis  と キストディウム属 Cystodium  は、2006 の分類体系ではホングウシダ科に含まれていたが、PPG I (2016) などではそれぞれロンキティス科 Lonchitidaceae  とキストディウム科 Cystodiaceae  として独立させられているp=350。3科は合わせてホングウシダ亜目 Lindsaeineae  を構成するp=576。

**下位分類**
7属が認められておりp=350、日本には4属19種が分布するp=350。かつてスイスの植物学者、1972 によって世界中の種が詳細に研究されp=108、2属23節が認識されたが、分子系統解析には支持されなかったp=351。
エダウチホングウシダ属 Lindsaea はかつてはホングウシダ属と呼ばれホングウシダなどが含まれていたがp=108、分子系統解析の結果ホングウシダ属 Osmolindsaea が独立させられたp=351。Xyropteris は Xyropteris stortii 1種のみの単型属であるp=576。また、ホラシノブ Odontosoria chinensis かつてスフェノメリスp=6属 Sphenomeris に含まれ、この属がホラシノブ属と呼ばれたp=108p=6。
以下、PPG I 分類体系に基づく属を示す。
 ホングウシダ科 Lindsaeaceae - エダウチホングウシダ属 Lindsaea  約180種p=576- Nesolindsaea ：2種p=576- ホラシノブ属 Odontosoria ：約23種p=576- ホングウシダ属（サイゴクホングウシダ属） Osmolindsaea ：約7種p=576- スフェノメリス属 Sphenomeris  3種p=576- ゴザダケシダ属 Tapeinidium ：18種p=576- Xyropteris :1種p=576
による分子系統樹を示すloc=Data Sheet 1 (Supplementary Materials)。Xyropteris は分子データがなく含まれていない。
また、イヌイノモトソウ Lindsaea ensifolia とホラシノブの間には属間雑種 ×Lindsaeosoria flynnii  が知られているp=351。

**化石記録**
約9900万年前の前期白亜紀に最古の化石記録が知られるp=350。ミャンマーから得られた前期白亜紀アルビアンの琥珀から本科の大型化石の報告があるpp=8–12。
同じくミャンマーから産出した白亜紀中期セノマニアンの琥珀から得られた本科の化石は Proodontosoria myanmarensis  として記載されているps=: 104040。

**人間との関係**
ホラシノブは中国雲南省南部では薬用とされ、「起死回生」の効果や解毒作用があるとしてぼうさくさんと呼ばれ民間薬となるp=60。

**脚注**

**出典**

**参考文献**
 ref=harv- pages=305–359

**外部リンク**
 Lindsaeaceae