アグラオフィトン

アグラオフィトン（Aglaophyton、アグラオフィトン属p=39p=159）は、前維管束植物に分類される多胞子嚢植物の1属である。ライニー植物群としてよく知られるp=1432g。分岐学的解析が進む以前は古生マツバラン類とされた。
アグラオフィトン・マヨールp=39（アグラオフィトン・マヨルp=159） Aglaophyton major 1種が知られ、同じ植物の配偶体としてリオノフィトン・リニエンシス Lyonophyton rhyniensis が知られるp=73。胞子から配偶体が発芽して成長する様子が詳細に記録されているpp=5892–5897。なお、学名については Aglaophyton majus が正しいとされ、近年はこちらが用いられるpp=1–16pp=279–289

**発見と記載**
本種は1920年、ロバート・キドストンとWilliam Henry Langによってライニーチャートから記載されたpp=603–627p=53。1917 で記載されたリニア・ギンボニイと同属であるが、別種であると区別してリニア・マヨールp=38（リニア・マヨルp=75）Rhynia major として記載されたpp=603–627。1921 は後にリニア属両種の復元を行った。当時はプシロフィトン Psilophyton をタイプとする古生マツバラン目 Psilophytales に分類されたp=55。
しかし、本種の通道組織は、リニア・ギンボニイと異なり肥厚がないハイドロイド様であると分かり、1986年にデヴィッド・S・エドワーズにより新属アグラオフィトン属 Aglaophyton に組み替えられたp=39p=159。
はライニー植物群の配偶体化石を記載し、リオノフィトン Lyonophyton rhyniensis と名付けたpp=37–72。これは2005年にテイラーらによって、発生過程の詳細な追跡が行われ、アグラオフィトンの配偶体であることが示されたpp=5892–5897。
アグラオフィトンの配偶体の発見から、他のライニー植物についても胞子体と配偶体の解明が求められ、現在では、以下のような関係があることが分かっているp=77。

**形態と生活環**
アグラオフィトンは胞子体化石であるが、同じ植物であると考えられている、造卵器や造精器を付けた配偶体が発見されており、単複相世代交代型の生活史を持つと考えられているp=78。現生のどんな陸上植物とも異なり、胞子体と配偶体はほぼ同じ大きさであるp=137。アグラオフィトンは生活環と発生過程の大部分が復元されている数少ない化石植物の例の一つであるpp=61–67。

**胞子体**
高さは18 cmSmall|（センチメートル）程度p=81。二又分枝する匍匐軸から、栄養軸を直立させるp=81p=85。直立した地上軸が長くなりすぎて、維管束が直立した成長を支えきれなくなると、屈んで地面に触れ、そこで植物体を支持し、その後再び曲がって上向きに成長し、U字型を描くpp=1–16。匍匐軸の下部だけが地表に接し、その部分にのみ仮根をつけるp=81。最初の復元図では、仮根を持つ軸が地面を横走しているように描かれていたが、軸全体に気孔が規則正しく分布しているため、実際にはそうではないと考えられるpp=1–16。直立軸、匍匐軸、そして胞子嚢の何れにも気孔が観察されるため、植物体全体に亘って緑色であったと考えられているp=81。
軸の直径は 6 mmSmall|（ミリメートル）以下で、原生中心柱を持つp=81。軸は主に柔組織細胞からなり、通道組織の占める割合は小さかったpp=1–16。通道組織は肥厚せず、ハイドロイドに似たものを持っていたp=97p=86。通道組織の中央には、螺旋肥厚を持たない無数の細長い細胞群があるp=86。これは薄い細胞壁を持つ細胞群で、形や直径（18–44 µmsmall|［マイクロメートル］）は様々であるが、大きさの規則的なグラデーションは見られないpp=57–72。これが水通道細胞 (water-conducting cells) であると考えられているpp=1–16。その周囲は、一様に厚い細胞壁（1.5-2.0 µm）を持つ直径22–50 µm の柔細胞の数層で囲まれているpp=57–72。さらに周囲を取り囲む薄い細胞壁を持つ領域は篩部状領域と解釈されているp=86。
皮層は柔細胞からなり、内外2層に分かれるp=81。細い軸では、この分化はあまり明確ではないpp=1–16。皮層内層 (inner cortex) の細胞は一般に、皮層外層 (outer cortex) の細胞よりも小さいpp=1–16。皮層内層の細胞は軸の中心から放射状に並び、大きさは様々で、4倍程度の違いがあるが、一般的な傾向として細胞は皮層内層の外周に向かって大きくなるpp=1–16。皮層内層の細胞の断面は円形か亜角形なのに対し、外層ではより角張っているpp=1–16。皮層内層には細胞間隙が発達するのに対し、外層では細胞間隙はかなり小さいp=81。また、縦断面では、皮層内層は縦に長いが、皮層外層は横幅の方が広いpp=1–16。皮層内層の、外層との間の数細胞層は褐色が特に濃くなっているp=81。この層にはグロムス菌類（AM菌）のグロミテス・リニエンシス Glomites rhyniensis が共生し、細胞内に樹枝状体 (arbuscule) を形成しているp=81。

直立軸は2回二又分枝した後、軸端に紡錘形の胞子嚢を単生するp=81pp=1–16。胞子嚢は長さ12 mm 以下、幅約 4 mm で、同形胞子性p=85。成熟すると螺旋状の開口を持つため、胞子嚢は螺旋状に見えるpp=175–193。隆起程度の小さな軸柱を持つp=100。胞子は塊になって放出されるp=81。胞子は三条溝胞子で、レトゥソイド型pp=129–139 Retusotriletes という属に分類されるpp=229–250。原地性の胞子には、外側のカロースによる細胞壁も見つかっているpp=229–250。
匍匐軸を伸ばしてコロニーを形成する一方、植物体から瘤状の不定芽を形成し、栄養生殖を行っていたp=82。

**配偶体**
胞子は塊で散布され、独立生活する配偶体へと成長するp=77。胞子細胞は数回分裂して細胞塊となり、内側の細胞から幹細胞を生じるp=81。リオノフィトンには匍匐軸はないが、胞子が塊状に散布されることから、群生していたと考えられているp=82。
アグラオフィトンの配偶体はリオノフィトン・リニエンシス Lyonophyton rhyniensis とされているp=73p=136。これは、通道組織と表皮の類似に基づいているp=77。リオノフィトンは、卵と精子を覆う多細胞の器官である造卵器と造精器を頂端に付けるp=91。また配偶体は両性とされていたが、テイラーらにより単性であり性的二形があるとされるp=39。
配偶体は軸状で時に分枝し、簡単な通道組織を持つp=77。植物体の先端には皿形の配偶子嚢床 (gametangiophore) を形成するp=77。配偶子嚢床は単性であるp=82。
造精器を付ける軸は、少なくとも長さ2 cm、幅2 mm で、楯状から杯状の末端を持つpp=1–16。小さな雄性の配偶体嚢床は全縁であるが、大きなものでは裂片を持つpp=1–16。裂片は肉厚で立ち上がるpp=1–16。造精器は配偶体嚢床の上面内側につくpp=1–16。造精器には短い柄があり、多少球形で、時には腎臓形を呈すpp=1–16。
造卵器を持つ軸は二又分枝し、平らな頂端を持つpp=1–16。造卵器は頂端やその下で独立しているpp=1–16。造卵器は半球状で、厚い頸部と頸溝細胞があり、深く埋没するpp=1–16。

**生育環境と堆積環境**
アグラオフィトンの化石を含む堆積物の断面
アグラオフィトンを含むライニー植物群は、湿地に生息していたと考えられているp=107。特に、アグラオフィトンは胞子体も配偶体も、その解剖学的特徴から恒水性植物 (En|homoiohydric plants) であったと考えられているpp=57–72。アグラオフィトンの軸は珪華から砂地までさまざまな基質の上に生えていたと考えられるpp=1–16。2017 では、アグラオフィトンはライニー以外の地域からは見つからないとされていたが、2017 によりイベリア半島から発見された Teruelia diezii はアグラオフィトン（プレシオン）に属するとされ、アグラオフィトンはそれまで考えられていたよりも広い地域や環境に進出していたと考えられているpp=199–212。
湿地の泥炭がチャート層を構成するもととなったと考えられているp=107。そして、付近の火山の影響で噴出した温泉水が温泉沈澱物（珪華、シリカシンター siliceous sinter）を形成し、現地性植物化石群が保存されたと考えられているp=107。

**系統関係**
アグラオフィトンは同じく肥厚された通道組織を持たないホルネオフィトンとともにp=39、前維管束植物と呼ばれるp=76。イベリア半島の下部デボン系から産出した圧縮化石 Teruelia diezii  との類縁が指摘されているpp=199–212。
以下に、化石植物を主に 1997 による分岐学的解析を、コケ植物の系統関係などは 2018 による分子系統解析の結果を基に作図された2020 による系統樹を示す。この系統仮説では、多胞子嚢植物の中でまずホルネオフィトン類p=1641が分岐し、アグラオフィトンは維管束植物と姉妹群をなすp=133。
における系統仮説は以下の通りである。1997 とは異なり、アグラオフィトンは多胞子嚢植物の最基部で分岐し、維管束植物と姉妹群をなすpp=445–453。ホルネオフィトン類は真正維管束植物と姉妹群をなし、supereutracheophytes という単系統群を構成するpp=445–453。

**脚注**


**注釈**

**出典**

**参考文献**
 ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- (ICN 2018) - ref=harv

**外部リンク**
 Aglaophyton