アスヒカズラ属

アスヒカズラ属（アスヒカズラぞく、Diphasiastrum）は、ヒカゲノカズラ科に属する小葉植物の一属であるp=42。4列で3種類の栄養葉を持つ共有派生形質により特徴づけられるpp=31–32、単系統群であるp=569。日本産では、アスヒカズラ D. complanatum、タカネヒカゲノカズラ D. nikoense、チシマヒカゲノカズラ D. alpinum（および変種ミヤマヒカゲノカズラ D. a. var. planiramulosum）が知られる。

**形態**

**胞子体**
他の小葉類と同様、胞子体は根・茎・葉の区別があるp=7。ヒカゲノカズラ科の植物は一般に、根や茎が二次肥大成長を行わないp=7。アスヒカズラ属は不等二又分枝を行い、地表または地中を匍匐して水平方向に伸びる匍匐茎（根茎）と、直立または斜上する常緑で地上性の側枝からなるp=131。匍匐性の根茎は、多年生であるpp=31–32。茎の中心柱は板状中心柱で、篩部と木部が交互に配列するpp=688–697。
葉は小葉でp=116、植物体を覆う栄養葉と胞子嚢穂を構成する胞子葉が区別される（二形性）pp=31–32。
多くの種で4列に並ぶ葉を持つ茎がありp=131、葉を含めた茎の幅 1–5 mmpp=31–32。栄養葉はほぼ全長にわたって茎に沿着して癒合し、四角形状の平たい枝を形成するp=131。側枝は一般に分枝し、末端の分枝は水平に広がるか斜上するpp=31–32。背側と腹側にそれぞれ1列の幅の狭い形状の鱗片状の栄養葉を持ち、側方に2列の幅の広い鱗片状の栄養葉があるpp=31–32。この背葉、腹葉、側葉の3種類の異形葉を持つことはp=48、アスヒカズラ属の共有派生形質であるpp=31–32。ただしタカネヒカゲノカズラの葉は基部は圧着するものの、5列に並び、ほぼ同形であるp=47p=13。
根は原基がシュート頂付近に形成され、茎の内部にある維管束外周の基本分裂組織 (ground meristem)腹側から内生発生するp=122pp=1–12。ヒカゲノカズラ科でも、直立性のコスギラン属などでは、根が茎の皮層を通って植物体の基部まで伸び（inner root という状態pp=688–697）、表皮を突き破って発根するがp=122、アスヒカズラ属のような匍匐性の種では維管束に対して垂直に伸び、より直線的に根を生じるp=122pp=1–12。ただしこの状態で表皮を突き破らずに一時的に留まる場合があり、arrested root と呼ばれる状態となって、茎の断面で小丘として確認できるようになるpp=688–697。
根の頂端の中央にはQC様領域があり、type I RAM と呼ばれる開放型根端分裂組織であるpp=1210–1220。この特徴はヒカゲノカズラと共通し、アスヒカズラ属ではアスヒカズラおよびタカネヒカゲノカズラで確認されているpp=1210–1220。
生殖器官は明瞭な胞子嚢穂を形成するp=131。胞子嚢穂は明瞭な柄（総梗）を持ち、同等二又分枝するpp=31–32。胞子葉は胞子の分散のために特殊化しp=124、栄養葉に比べ幅広い形状となっているpp=31–32。胞子葉は胞子嚢を葉上につけp=125、胞子嚢の裂開後に枯れるp=261。
胞子は網目状の装飾を持ちpp=31–32、これはヒモヅルと Pseudolycopodium を除くヒカゲノカズラ亜科の共有派生形質であるpp=635-657。

**配偶体**
配偶体は地中性で、小さいニンジン状の円錐形をなすp=131pp=1–12。ヒカゲノカズラに見られる片巻き状の縁を持つ円盤状の配偶体 Type I に対し、このニンジン状の配偶体は Type II と呼ばれるpp=1138–1150。配偶体の長さは 8–25 mm、幅は 2.5–13 mm で、配偶子嚢を持つ帽子状の部位（gametangial cap）と狭窄した頸部（環状分裂組織; ring meristem）、細く伸びる基部（basal portion）の3領域からなるp=127。この地中性配偶体の寿命は長く、辺縁部の環状の分裂組織により大きくなるp=127。側糸を欠き、葉緑体を持たないためpp=33–41、無色から褐色p=127。
配偶体は雌雄同株で、造精器と造卵器の2種類の配偶子嚢が異なるクラスターを形成するpp=1138–1150。
基部の表面には多くの単細胞の仮根（rhizoid）が覆うpp=1138–1150。仮根は環状分裂組織の下側の肩にあたる部分から発生し、その付近に最も多く見られるpp=1138–1150。基部には内生菌が共生するpp=1138–1150。

**生態**
いわゆるシダ植物であり、配偶体世代と胞子体世代の単複相が世代交代を行う生活環を持つp=6。

**胞子体の生育環境**
森林の林床に形成された「妖精の輪」
基本的に貧栄養を好むp=43。特に、D. digitatum では肥料を施すと、植えつけた株の定着が妨げられることが知られているp=43。
アスヒカズラは日当たりのよい野山や樹林下に生えるp=48。亜高山帯に生育しp=70、高山植物ともに生育することもあるp=15。タカネヒカゲノカズラやチシマヒカゲノカズラは高山帯に生育するp=16pp=47–48。特に前者は日向の岩礫地や草地、やや陰になった地上に生えp=47、地衣類などに囲まれて生育するp=16。後者は苔の生えている斜面や日向、やや酸性の土壌に生育するpp=47–48。北アメリカに分布する D. digitatum では、乾燥から中湿性（mesic）の森林や開けた場所に生息し、特に遷移段階のマツ林などの攪乱された場所でよく観察されるpp=31–32。D. tristachyum は乾燥した森林や草地、裸地や荒地、森林の開けた場所で見られるpp=31–32。
チシマヒカゲノカズラは大葉シダ植物も含めたシダ植物のうち、北半球で最も高緯度まで分布を広げている種の一つであるp=262。
また、D. tristachyum などの種では、安定して開けた場所に「妖精の輪 (fairy circle)」を形成することが知られているp=125。これは、中心から成長した匍匐する根茎が、外周部では盛んに成長し、前年に成長した部分の群落が枯れることで形成されるp=125。これは円形になり、指数関数的に直径が拡大するp=125。1964年に直径 11.25 m と測定された妖精の輪は1839年に起源すると見積もられているp=125。

**配偶体の形成と生育環境**
地中性であることもあり配偶体の観察例は少なく、これまでアスヒカズラpp=1–12、Diphasiastrum digitatumpp=1138–1150 および Diphasiastrum sitchenseの地中性配偶体が発見されている。アメリカのアスヒカズラでは、ストローブマツの乾燥し開けた林床で見つかるpp=1–12。D. digitatum はミシガン州のバンクスマツの植林地で見つかっているpp=33–41。ほとんどの配偶体からは1つの胞子体が発生するが、5つの胞子体が発生している観察例もあるpp=33–41。ときに草食動物により食害されるpp=1138–1150。
長い成熟器官を要するため、人工的に配偶体を得るのは難しいp=127。Freeberg & Wetmore (1957) は D. digitatum の胞子発芽に成功したと発表したが、これは実際にはミズスギの胞子がコンタミネーションしたものであったp=127。1981 は D. digitatum の胞子を暗黒下で培養瓶内に6か月以上静置し、発芽させて配偶体を得たp=127。この実験環境下で形成された配偶体に光を当てると、緑色となったp=127。

**染色体と倍数性**
基本染色体数は p=131。
本属を含むヒカゲノカズラ亜科では、コスギラン属のように無性芽による無性生殖は行わないpp=31–32。チシマヒカゲノカズラでは外国産で2倍体有性生殖の報告例があるp=262。アスヒカズラおよびタカネヒカゲノカズラは2倍体であるが、生殖様式の報告例はないp=262。
また本属は、広範な交雑やゲノム倍加によって複雑化な種構造をなすpp=974–976。

**上位分類と系統関係**
かつて同形胞子性の小葉類からなるヒカゲノカズラ科にはヒカゲノカズラ属 Lycopodium とフィログロッスム属 Phylloglossum の2属のみが区別されておりp=260、アスヒカズラ属はヒカゲノカズラ属に内包されていたp=42。しかし、かつてのヒカゲノカズラ属はあまりにも広義であり、ボディプランが多様な種を多く含んでおりp=42、分子系統解析においても旧ヒカゲノカズラ属は側系統群となっていたp=638。そのため様々な細分化の試みがなされてきたがp=42、日本では長らく統一的な分類体系は提唱されず、図鑑でも旧来の分類体系が用いられることが多かったp=42。しかし、現在のアスヒカズラ属はヒカゲノカズラ属の中でも形態が異なることは認識されており、例えば1965「異葉区」と呼ばれ、ヒカゲノカズラなどの等葉区とは区別されたp=70。そこで 1975 により、アスヒカズラをタイプとしてアスヒカズラ属 Diphasiastrum が設立されたpp=97–110。秦仁昌の分類体系でも、アスヒカズラ属はヒモヅル属、ヤチスギラン属、ミズスギ属などとともに独立属としてヒカゲノカズラ属から区別されたp=42。
シダ植物の研究者コミュニティで広く認められる PPG I分類体系 (2016) では、ヒカゲノカズラ科は16属に分けられ、アスヒカズラ属 Diphasiastrum が認められるp=569。近年の研究では、基本的にこれと同じ属の扱いが行われているpp=31–32pp=635-657。
独立属を認めずヒカゲノカズラ属に内包する場合、アスヒカズラ節 Lycopodium sect. Complanata とすることやp=261pp=974–976、アスヒカズラ亜属 Lycopodium subg. Diphasiastrum とすることがあるp=131。また、1944年から1975年にかけては Diphasium  に内包されることもあったが、現在では Diphasium はヨーロッパではなく熱帯または南半球に分布する小さな属となっているpp=974–976。

**系統関係 === 
による分子系統解析に基づく、ヒカゲノカズラ科現生属の内部系統関係を示すpp=25–51。分子系統解析によりPPG I (2016) で認められた3亜科の単系統性は強く支持されるp=30。このうち、アスヒカズラ属はヒカゲノカズラ亜科 Lycopodioideae に含まれるp=569p=30。中でもアスヒカズラ属は、スギカズラ属 Spinulum および狭義ヒカゲノカズラ属 Lycopodium s.s. と近縁で、その2属からなるクレードと姉妹群をなすpp=25–51p=30。

**下位分類**
コスタリカに生息する Diphasiastrum thyoides
タイプ種はアスヒカズラ Diphasiastrum complanatum  (≡ Lycopodium complanatum )p=569。この種のタイプ標本は 2009  によりレクトタイプおよびエピタイプが指定された。
15種から20種を含むpp=31–32。多くは北方の温帯から亜寒帯に分布するpp=31–32。熱帯では高山に知られるp=14。2016 では20種、2025 では下記の18種が認められる。
 アスヒカズラ属 Diphasiastrum - チシマヒカゲノカズラ Diphasiastrum alpinum  - アイスランド、フェロー諸島、イギリス、アイルランド島、ヨーロッパ大陸efn|デンマーク、ノルウェー、スウェーデン、フィンランド、ベルギー、ドイツ、スイス、オーストリア、ポーランド、チェコ、スロバキア、スペイン、アンドラ、フランス、イタリア、スロベニア、ボスニア・ヘルツェゴビナ、モンテネグロ、セルビア、コソボ、北マケドニア、ルーマニア、ブルガリア、ウクライナ、カザフスタン、ジョージア、トルコ、ロシアEfn|ヨーロッパロシア、北コーカサス、シベリア、極東ロシア、日本を含む東アジアEfn|日本、千島列島、樺太、中国（黒竜江省、吉林省）、モンゴル、北朝鮮、北アメリカ北部efn|アラスカ、カナダ、アメリカ合衆国、グリーンランド- Diphasiastrum angustiramosum  - パプアニューギニア、ガダルカナル島- Diphasiastrum carolinum  - コンゴ民主共和国- アスヒカズラ Diphasiastrum complanatum 
** 亜種アスヒカズラ D. complanatum subsp. complanatum - ヨーロッパ大陸efn|デンマーク、ノルウェー、スウェーデン、フィンランド、オランダ、ベルギー、ドイツ、スイス、オーストリア、ポーランド、チェコ、スロバキア、ハンガリー、フランス、イタリア、スロベニア、クロアチア、セルビア、コソボ、ルーマニア、ブルガリア、エストニア、ラトビア、リトアニア、ベラルーシ、ウクライナ、ロシアefn|ヨーロッパロシア、シベリア、極東ロシア、カザフスタン、日本を含む東アジア、ブータン、インドefn|アルナーチャル・プラデーシュ州、ナガランド州、マニプール州、メーガーラヤ州、シッキム州、タミル・ナードゥ州、ミャンマー、タイ、ベトナム、北アメリカ北部efn|アメリカ合衆国、アラスカ、カナダ、グリーンランド、サンピエール島・ミクロン島
** D. complanatum subsp. montellii  - ノルウェー、ヨーロッパロシア、アラスカ、グリーンランド、カナダ- Diphasiastrum digitatum  - カナダ、アメリカ合衆国- Diphasiastrum falcatum  - ブラジル- Diphasiastrum fawcettii  - キューバ、ジャマイカ、イスパニョーラ島- Diphasiastrum henryanum  - ソシエテ諸島（タヒチ）、マルケサス諸島- Diphasiastrum madeirense  - アゾレス諸島、マデイラ島- Diphasiastrum multispicatum  -  中国Efn|広東省、広西省、雲南省、チベット、台湾、インドEfn|アルナーチャル・プラデーシュ州、メーガーラヤ州、東南アジアefn|タイ、ベトナム、スラウェシ島、ボルネオ島、フィリピン- タカネヒカゲノカズラ Diphasiastrum nikoense  - 極東ロシア、千島列島、日本（南千島・北海道・本州・屋久島）、朝鮮半島p=262、フィリピン- Diphasiastrum sitchense  - 極東ロシア、千島列島、アラスカ、グリーンランド、カナダ、サンピエール島・ミクロン島、アメリカ合衆国- Diphasiastrum thyoides  - 中央アメリカefn|メキシコ、グアテマラ、エルサルバドル、ホンジュラス、コスタリカ、パナマ、南アメリカ大陸efn|コロンビア、ベネズエラ、エクアドル、ペルー、ボリビア、ブラジル、ウルグアイ、アルゼンチン、ガラパゴス諸島- Diphasiastrum tristachyum  - イングランド、ヨーロッパ大陸Efn|デンマーク、ノルウェー、スウェーデン、フィンランド、オランダ、ベルギー、ルクセンブルク、ドイツ、スイス、オーストリア、ポーランド、チェコ、ハンガリー、フランス、イタリア、スロベニア、ルーマニア、エストニア、ラトビア、リトアニア、ベラルーシ、ロシアEfn|ヨーロッパロシア、西シベリア、ジョージア、トルコ、カナダ、アメリカ合衆国- Diphasiastrum veitchii  - 中国Efn|湖北省、四川省、雲南省、チベット、台湾、ネパール、ブータン、インドEfn|シッキム州、アルナーチャル・プラデーシュ州、ダージリン、ミャンマー- Diphasiastrum wightianum  - インドEfn|ケララ州、タミル・ナードゥ州、スリランカ、東南アジアefn|スマトラ島、ボルネオ島、スラウェシ島、フィリピン、ジャワ島、パプアニューギニア- Diphasiastrum yueshanense  - 中国（雲南省）、台湾、ベトナム- Diphasiastrum zanclophyllum  - 南アフリカ、マダガスカル
多くの分類群は、アスヒカズラ（Diphasiastrum complanatum および Lycopodium complanatum）の亜種や変種として扱われてきたpp=974–976。D. digitatum はかつてはアスヒカズラの1変種 Lycopodium complanatum var. flabelliforme と呼ばれた。台湾などの熱帯の高山に分布する Diphasiastrum multispicatum はかつてアスヒカズラと同種として扱われていたがp=48、胞子茎の先端に付く胞子嚢穂の個数がアスヒカズラより多く、葉の質が硬いことで区別されるp=262。
北アメリカ大陸からカムチャツカ半島に分布する D. sitchense はタカネヒカゲノカズラ D. nikoense と酷似しておりp=47、1992 では学名を保留しながらも区別できるものではないとされた。後者は前者より茎の先端が伸長してよく分枝する傾向にあるとされるが、識別は極めて困難であるp=262。そのため、1965 や1959 ではこの変種 Lycopodium sitchense  var. nikoense  とされたが、しかし、分子系統解析の結果両者には遺伝的分化が認められるためp=262、別種として扱われるp=262。

**雑種**
D. ×sabinifolium
また本属には多様な交雑が知られているpp=974–976。
以下の雑種が命名されているloc=Diphasiastrum。- Diphasiastrum ×habereri  - D. digitatum × D. tristachyum- Diphasiastrum ×issleri  - D. alpinum × D. complanatum、F1不稔雑種- Diphasiastrum ×oellgaardii  - D. alpinum × D. tristachyum、F1不稔雑種- Diphasiastrum ×sabinifolium  - D. sitchense × D. tristachyum、恐らく F1不稔雑種- Diphasiastrum ×takedae  - D. alpinum × D. sitchense- Diphasiastrum ×verecundum  - D. complanatum × D. digitatum- Diphasiastrum ×zeilleri  - D. complanatum × D. tristachyum、F1不稔雑種

**注釈**

**脚注**

**出典**

**参考文献**
 ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv

**外部リンク**
 Diphasiastrum