イヌヤチスギラン

イヌヤチスギラン（犬谷地杉蘭p=263、Pseudolycopodiella caroliniana）は、ヒカゲノカズラ科に属する小葉植物の一種。ヤチスギランに似るが、葉の形態などから区別されるp=13。
ヤチスギランに似た外見をしているため、この名が付けられたp=263。

**形態**

**胞子体**
茎は直立茎と匍匐茎の区別があるp=267。匍匐茎は湿地を這い、径 8–12 mmsmall|（ミリメートル）。長さは 10 cmsmall|（センチメートル）前後p=8。匍匐茎はところどころで二又分枝するp=48。疎らに根を内生発生しp=48、葉をやや密に付けるp=48。
葉は鋭尖頭で、全縁p=48p=267。匍匐茎に付く葉（小葉）はやや二形を示すp=13p=8。背側の葉が線形から線状披針形であるのに対し、腹側の葉はそれより大きく披針形から狭楕円形であるp=48。長さは3–7 mm、幅は1.3–2.1 mmp=48。線形の方の葉はより狭く、長さ 4 mm、幅 0.5 mmp=8。中肋は不明瞭p=48。胞子葉と栄養葉も形態が異なりp=43、胞子葉が広卵形であるのに対し、栄養葉は針形・線形から披針形p=43。
直立茎は匍匐茎から分かれ出て、先端に胞子嚢穂を単生するp=48p=267。直立茎は分枝せずp=267、高さ 5–30 cmp=48。梗は長さ 4–6 cmp=15。葉を含む径は 1.5–3 mmp=48。胞子嚢穂の長さは 1–9(–12) cm、径は 2.5–5 mmp=48。フロリダ産の標本では直立茎の長さが 40 cm 前後に達するものもあるp=8。
胞子葉は広卵形で鋭尖頭p=14pp=74–75。長さは短く、3 mm 前後pp=74–75。幅は約 2 mmpp=74–75。先端部は芒状となり、基部は楔形p=8。基部は茎に沿着し、それより上部の胞子嚢を付ける部分の幅が最も広くなるp=8。胞子葉は斜上して先端が開出するp=48。辺縁は膜質で、不規則な鋸歯縁を持つp=48p=15。胞子が成熟すると開くp=15。胞子嚢は横裂開し、腎臓型で 1.5 mmpp=74–75。
胞子嚢穂の柄（梗）に葉が密生するヤチスギランとは異なり、柄には葉が疎らに付くp=43。直立茎の葉は斜上し、線状披針形で全縁p=48。長さは 3–5 mm、幅は 0.5–0.7 mmp=48。梗の葉の長さが3–10 cm であるヤチスギランに対しp=14、イヌヤチスギランのものは遥かに短いpp=74–75。

**倍数性と染色体**
日本の個体群の倍数性は2倍体で、海外では3倍体や4倍体の報告もあるp=263。染色体数は  で、海外では  の報告があるp=48。報告されている限り、かなり変異があるらしいとされるp=131。イヌヤチスギラン属の基本染色体数は  で基本染色体数が  であるヤチスギラン属とは異なり、雑種形成も起こらないとされるp=35。

**配偶体と胚発生**
ヤチスギランに近縁な群（Lycopodielloideae）では、背腹性を持ち、緑色の地上生配偶体を形成するp=263p=130。本種の配偶体もこの緑色で地表性タイプのものであるp=125。
こういった種の多くは、胚には足とともに原茎体（プロトコルム）と呼ばれる球状の組織が形成されるp=130。しかし、イヌヤチスギランでは足はできるが、原茎体を欠くp=130。出現する胞子体には1枚の原葉と、葉を具えたシュート頂が形成されるp=130。

**生態**
常緑性とされるがp=48、日本のものは夏緑性p=267。生育期の終わりには匍匐茎先端の肥大した部分のみが生き残り、越冬するp=131。山地のやや日当たりの良い湿地に生育するp=8。
地面に張り付くように匍匐してシュートを伸ばすため、周囲の植物による日陰に敏感で、藻類マットやコケ植物との競争が深刻となるp=44。
胞子嚢穂は9月から10月にかけて成熟する。これはヤチスギランの胞子嚢穂が晩夏に形成されるのに比べるとやや遅い。

**分類**
イヌヤチスギランの属するヒカゲノカズラ科はかつて、フィログロッスム属以外をすべてヒカゲノカズラ属にまとめる分類が行われてきたp=42。そのため、イヌヤチスギランも Lycopodium carolinianum  とされたp=48。
しかし、この方法では非常に多様なボディプランの種を一つの属に含んでしまいp=42、分子系統解析においても旧ヒカゲノカズラ属は側系統群となっていたp=638。広義のヒカゲノカズラ属に分類されていたときからヤチスギランやミズスギと近縁であることが示唆されており、ミズスギ亜属 subg. Lycopodiella とされることもあったp=131。一方 Baker (1887) のように、葉の二形性により subg. Diphasium とする考えもあったp=125。
現在では旧来のヒカゲノカズラ属は細分化され、PPG I 分類体系 (2016) などでは、イヌヤチスギランは約10種を含むイヌヤチスギラン属p=263 Pseudolycopodiella に置かれるp=569。イヌヤチスギラン属は本種イヌヤチスギランをタイプとし、1983 によって発表されたp=40。秦仁昌の分類体系 (1981) では日本のヒカゲノカズラ科に2科7属を認め、イヌヤチスギランはヤチスギラン属とされたp=42。日本では長らく統一的な分類体系は提唱されず、図鑑でも旧来の分類体系が用いられることが多かったp=42。2016 では、ヒカゲノカズラ科に3亜科16属を認めp=569、イヌヤチスギランはイヌヤチスギラン属 Pseudolycopodiella とされるp=569。
なお、ヤチスギラン属をPPG I分類体系における Lycopodielloideae 亜科の範囲とし、イヌヤチスギランはヤチスギランやミズスギなどとともにヤチスギラン属に分類されることもあるp=263。ヤチスギラン属に置かれる場合、学名は Lycopodiella caroliniana  とされるp=263。

**系統関係**
による分子系統解析に基づくヒカゲノカズラ科現生属の内部系統関係を示すpp=25–51。分子系統解析によりPPG I (2016) で認められた3亜科の単系統性は強く支持されるp=30。イヌヤチスギラン属は Lycopodielloideae のうち、ヤチスギラン属と姉妹群をなすp=40。2015 の分子系統解析では、イヌヤチスギランはミズスギ属 Palhinhaea および Lateristachys からなるクレードと姉妹群をなし、ヤチスギラン属はその外群となっていたp=638。

**分布と分類**
汎世界的に生息するとされるがp=263、各地に隔離分布するp=48。熱帯および亜熱帯が中心であるがp=40、温帯にも分布するp=125。分布域はアジア（日本・中国・インド・スリランカ・インドネシア・ニューギニア島）・マダガスカル・アフリカ・アメリカ（北米・中米・南米）p=263p=10。寒い地域には分布しないp=48。
日本国内では滋賀県の1地点の湿地にのみ分布するp=263p=11p=13。
近年では分布域ごとに細分化されることもあるloc=Pseudolycopodiella caroliniana。その場合、イヌヤチスギラン属のタイプ種であるloc=Pseudolycopodiella caroliniana、狭義の Pseudolycopodiella caroliniana はアメリカ合衆国およびキューバのみに分布するとされるloc=Pseudolycopodiella caroliniana。Pseudolycopodiella caroliniana の基準産地はアメリカ合衆国のカロライナ州であるp=263。
一方、日本のものはアジアに分布する個体群とともに田川基二の記載した Pseudolycopodiella subinundata とされるloc=Pseudolycopodiella subinundata。田川は1941年に滋賀県の標本に基づいて新種イヌヤチスギラン Lycopodium subinundatum として記載したpp=74–75。これは1930年（昭和5年）9月に山本寛二郎が滋賀県の湿地から発見したものであるpp=74–75。この際採集された標本は京都大学の腊葉標本室に寄贈されたpp=74–75。田川はこれに気付き、1940年10月に田川の依頼により橋本忠太郎が山本の同行のもと再び採集したpp=74–75。この標本によりヤチスギランとの違いが確認され、記載されることとなったpp=74–75。
イヌヤチスギラン属 Pseudolycopodiella  には以下の種を含むloc=Pseudolycopodiella caroliniana。- Pseudolycopodiella affinis  - アフリカ大陸Efn|シエラレオネ、リベリア、コートジボワール、トーゴ、ブルキナファソ、ナイジェリア、カメルーン、赤道ギニア、ガボン、ザイール、ルワンダ、コンゴ共和国、スーダン、ウガンダ、ブルンジ、タンザニア、アンゴラ、ザンビア、マラウイ、モザンビーク、ジンバブエ、マダガスカル、モーリシャスloc=Pseudolycopodiella affinis- Pseudolycopodiella brevipedunculata  - ニューギニア島loc=Pseudolycopodiella brevipedunculata- Pseudolycopodiella carnosa  - 南アメリカ（ブラジル、ボリビア、パラグアイ）loc=Pseudolycopodiella carnosa- Pseudolycopodiella caroliniana   - アメリカ合衆国、キューバloc=Pseudolycopodiella caroliniana- Pseudolycopodiella contexta  - 南アメリカEfn|コロンビア、ベネズエラ、ペルー、ブラジル、ガイアナ- Pseudolycopodiella floridana  - アメリカ合衆国、中央アメリカEfn|メキシコ、ベリーズ、ホンジュラス、ニカラグア、西インド諸島Efn|キューバ、ジャマイカ、ドミニカ共和国、プエルトリコ- Pseudolycopodiella iuliformis  - 南アメリカEfn|ブラジル、ベネズエラ、ガイアナ、スリナム、ペルー、エクアドル- Pseudolycopodiella krameriana  - スリナムloc=Pseudolycopodiella krameriana- Pseudolycopodiella limosa  - オーストラリアloc=Pseudolycopodiella limosa- Pseudolycopodiella meridionalis  - 中央アメリカEfn|ベリーズ、グアテマラ、ホンジュラス、エルサルバドル、ニカラグア、パナマ、西インド諸島Efn|プエルトリコ、ジャマイカ、キューバ、イスパニョーラ島、グアドループ、ドミニカ国、トリニダード島、南アメリカEfn|コロンビア、ベネズエラ、エクアドル、ペルー、ガイアナ、スリナム、仏領ギアナ、ボリビア、ブラジル、パラグアイ、ウルグアイ、アルゼンチン- Pseudolycopodiella paradoxa  - エルサルバドル、コロンビア、ベネズエラ、ボリビア、ブラジル、パラグアイloc=Pseudolycopodiella paradoxa- Pseudolycopodiella sarcocaulos  - アフリカ大陸Efn|アンゴラ、タンザニア、ザンビア、マラウイ、モザンビーク、ジンバブエ、南アフリカ、エスワティニ、レソト- Pseudolycopodiella squamata  - ブラジルloc=Pseudolycopodiella squamata- Pseudolycopodiella subinundata  - 日本、中国、スリランカ、マレー半島、ニューギニア島loc=Pseudolycopodiella subinundata- Pseudolycopodiella tatei  - 南アメリカEfn|ベネズエラ、ガイアナ、スリナム、ボリビア、ブラジル- Pseudolycopodiella tuberosa  - アフリカ大陸Efn|ギニア、シエラレオネ、リベリア、コートジボワール、ベナン、マリ共和国、ナイジェリア、ザイール、ウガンダ、ブルンジ、タンザニア、アンゴラ、ザンビア、マラウイ、モザンビーク、ジンバブエ、南アフリカ、レソト、?エスワティニ、マダガスカル、モーリシャス、レユニオン島loc=Pseudolycopodiella tuberosa

**保全状況**
日本国内では滋賀県のただ1箇所の湿地にしか自生しておらず、かつその湿地も乾燥化が進んでいるp=48。環境省レッドリストでは絶滅危惧IA類（CR）に指定されている。
大阪公立大学附属植物園では域外保全の試みがなされているが、匍匐性のヒカゲノカズラ科の栽培は難しくp=26、特にイヌヤチスギランは脆弱でp=44、個体数の回復には至っていない。

**脚注**

**注釈**

**出典**

**参考文献**
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**ウェブサイト**

**外部リンク**
  Pseudolycopodiella caroliniana - World Ferns. Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World-  Pseudolycopodiella caroliniana (L.) Holub - Global Biodiversity Information Facility (GBIF)-  Lycopodiella caroliniana (L.) Pic.Serm. - POWO (Plants of the World Online), Royal Botanic Gardens, Kew