ヤチスギラン

ヤチスギラン（谷地杉蘭p=263p=354、Lycopodiella inundata）は、ヒカゲノカズラ科の小葉植物の一種。ミズゴケの生える湿地を好み、北半球の温帯から北アメリカやユーラシアの北極圏まで分布している。高さ 10 cmsmall|（センチメートル）以下でブラシ状の胞子嚢穂をつける。

**名称**
和名の由来は、シュートが杉に似て、谷地に生えるためというp=354。谷地は湿潤の地の意であるp=3。谷地（湿地）に生えスギランに似ていることによるともされるp=263。
学名の種形容語 inundata は「水浸しの (flooded)」を意味するラテン語 la|inundātus に由来するp=435。
英名は bog clubmoss または marsh clubmoss。bog や marsh は沼地や湿地を意味する。

**胞子体の形態**
ヤチスギランの胞子嚢穂

**栄養シュート**
鮮緑色（淡緑色）で、やや軟質の草本p=14。茎は匍匐茎（栄養茎）と直立茎（胞子茎）の2種類を持つp=267。地表を伸びる匍匐茎から高さ10 cm 以下の直立茎を立ち上げるp=12。
茎は湿原の上を短く匍匐するp=91。通常、匍匐茎は疎らに二又分枝するp=14p=267。匍匐茎は長さ 10–20 cmp=14。葉はやや密に付けるp=48。葉を含む茎の直径は 5–10 mmsmall|（ミリメートル）、葉を除く匍匐茎の直径は 0.5–0.9(–1.0) mmp=33。
匍匐茎の葉は線形（から線状披針形）で、先端は鋭尖頭p=48。葉は普通、全縁か、稀ながら微鋸歯縁を持つこともあるp=48p=12p=33。中肋が微かに見え、イヌヤチスギランに比べると明瞭であるp=14。長さは (3.4–)4.5–5.7(–5.7) mm、幅 (0.5–)0.7–1.1(–1.5) mmp=267。匍匐茎の葉は開出するp=14。下側（腹側）の葉は多少上向きに曲がるp=14。シュート頂付近の若い葉は腹側から上方へ揃って曲がっているp=68。多少光沢があるp=354。

**直立茎と生殖器官**
胞子嚢穂をつける生殖シュートは通常1本の茎に単生し、直立するp=14p=91。直立茎は長さ 3–7(–10) cm でp=48、普通分枝しないp=267。
胞子嚢穂の梗（柄）は直立茎に1–2個形成されp=14p=48、梗頂あたり1個の胞子嚢穂が形成されるp=14。胞子嚢穂は長さは 2–4 cmp=14p=12。葉と合わせた胞子嚢穂の直径は (6–)7–15 mmp=14。胞子嚢穂を構成する胞子葉は狭線形で、基部は広がり、先は細く尖るp=14。胞子葉は開出またはやや反曲するp=14。胞子嚢は球形でp=68、胞子葉の葉腋に1個付くp=354。胞子の直径は約 55 μmpp=3–4。
直立茎（胞子嚢穂の梗）につく葉は斜上または開出しp=14、やや疎らにつくがp=68、イヌヤチスギランに比べると密生するp=43。梗の葉の長さは 3–10 cmp=14。直立茎の葉の辺縁も全縁から僅かに鋸歯縁p=48。

**根**
シュートの腹側から頻繁に発根している様子。
茎は疎らに根を付けるp=48。活発に成長しているシュートでは、シュート頂付近から新しい根原基が形成され、内生発生するp=29。根端の構造は層状で、ヒカゲノカズラの根のようなQC様領域は持たない type II RAM と呼ばれるものであるp=1214。
また根には Planticonsortium tenue（ケカビ亜門）のファインエンドファイト（MucFRE）が共生し、栄養的に相利共生の関係にあるpp=577–587。この内生菌の菌糸は根毛先端から根に侵入し、皮層細胞に広がって嚢状体や扇状の構造を形成するpp=577–587。

**配偶体**
配偶体は独立栄養性で葉緑体を持つp=263。ヤチスギランの配偶体は地面の表面から見つかり、背腹性を持つ軸状から卵形で、緑色の短い地上枝を持つp=125。大きさは配偶体全体でも3 mm 程度であるp=125。無色の基部には仮根を生じるp=125。ヒカゲノカズラ科のうち、大部分の種には内生菌が存在し、発生初期に配偶体に侵入して配偶体の特定部分を占めているp=125。
このような緑色の配偶体は、ヒカゲノカズラの配偶体が持つ菌従属栄養性で白色の地中生配偶体と対照的であるp=127。

**生態**
他の小葉植物と同様、配偶体世代と胞子体世代の単複相の世代交代を行う生活環を持つpp=577–587。分枝した匍匐茎の栄養成長によっても殖えるpp=577–587。
胞子体は小型で湿原に生えるp=12。湿地表面を這って成長するp=14p=354。前方は生きているが、後方は次第に腐るp=354。夏緑性で、冬には匍匐茎の先端部のみが越冬し、残りの部分は枯れるp=48p=267p=23。春には匍匐茎の先端だけが緑色の様子が観察されるp=12。
胞子嚢穂は晩夏に形成されるpp=577–587。10月には既に胞子を放出しきって胞子葉が開出するp=12。放出された胞子は、夏の終わりから春にかけて配偶体を生じるpp=577–587。

**分布と生育環境**
湿地に生育する様子。
北半球の温帯の湿原に広く生育するp=14pp=577–587。日の当たる山地p=23、寒地や高地の湿原に分布するp=48。栄養の乏しい湿地環境を好むpp=577–587。生育環境は多くなく、分布が湿原という特殊環境に限定されているため徐々に減少しつつあるp=48。
日本、ロシア、中国福建省、北米、ヨーロッパに産するp=263。模式産地はスウェーデンp=263。イギリスおよびヨーロッパでは季節的に水没するヒース荒地や、貧栄養な湖の湖畔に生息するpp=577–587。
日本では北海道から近畿地方の中部・北部にまで分布し、湿原に生じるp=14。
北海道では長万部町の静狩湿原などに見られるp=12。江別市美原湿原や新篠津村湿地などにも記録があるがp=71、石狩湿原は開拓によってほとんどが消滅している。本州では東北地方の各県（青森県、岩手県、秋田県、山形県、宮城県、福島県）、群馬県、新潟県、長野県、岐阜県、愛知県、三重県、福井県、滋賀県、京都府、大阪府から記録があるp=71。南限は三重県伊賀市（旧上野市）、西限は京都府船井郡京丹波町（旧須知町）pp=3–4。国立科学博物館には屋久島産とされる標本が収蔵されているが、産地の誤記録である可能性が高いとされるp=263。保全状況については該当の節（#保全状況）を参照。

**倍数性**
日本産のものは未知p=263。外国産で4倍体有性生殖の報告があるp=263。知られている染色体数は外国産の p=48（p=23）。

**分類**
かつてヒカゲノカズラ科にはヒカゲノカズラ属 Lycopodium とフィログロッスム属 Phylloglossum の2属のみが認識されておりp=260、ヤチスギランはヒカゲノカズラ属の一種 Lycpodium inundatum とされていたp=48。しかし、かつてのヒカゲノカズラ属はあまりにも広義であり、ボディプランが多様な種を多く含んでいたためp=42、細分化されることとなったp=569。PPG I (2016) 分類体系では、ヒカゲノカズラ科は3亜科に分けられ、ヤチスギランはそのうち亜科 Lycopodielloideae のヤチスギラン属p=42 Lycopodiella に属するp=569。
による分子系統解析に基づくヒカゲノカズラ科現生種の内部系統関係を示すpp=25–51。Lycopodielloideae は世界に30種以上、日本には3種のみが分布するp=263。ヤチスギラン属は形態が類似するイヌヤチスギラン属と姉妹群をなすpp=25–51。2015 の分子系統解析では、イヌヤチスギラン属 Pseudolycopodiella、ミズスギ属 Palhinhaea および Lateristachys からなるクレードが形成され、ヤチスギラン属はそのクレードと姉妹群となっていたp=638。
日本に生息する同じ亜科（Lycopodielloideae）の残りの2種は下記の通りであるp=263。- イヌヤチスギラン Pseudolycopodiella caroliniana - 南半球を含む世界全体に分布する植物だが、日本では滋賀県高島市の1地点にしか残存しないp=263。この一箇所の産地は乾燥が進み、絶滅の危機に瀕しているp=48。イヌヤチスギランの匍匐茎の葉は二形を持ち、背側と腹側のもので葉の形態が異なることで区別されるp=48。また、胞子嚢穂の柄にはヤチスギランでは葉が密生するのに対し、イヌヤチスギランでは疎らに葉が付くp=43。更にヤチスギランの胞子葉は細く栄養葉に似ているが、イヌヤチスギランの胞子葉は広卵形で細い栄養葉とは異なるp=43。- ミズスギ Palhinhaea cernua - 日本では小笠原諸島・琉球列島・本州・四国・北海道（釧路・胆振）に分布する、南方系の種であるp=263。火山の硫気地帯の環境に耐性を持ち、北日本では温泉や噴気孔周辺に特異的に分布するp=263。ヤチスギランやイヌヤチスギランとは異なり、胞子嚢穂は長さ 1 cm 以下で、側枝の先端から下垂するp=43。また、直立茎がほとんど分枝しないヤチスギランやイヌヤチスギランとは異なりp=267、ミズスギの直立茎は分枝して樹状となるp=49。

**ヤチスギラン属**
狭義のヤチスギラン属 Lycopodiella には12種が属するloc=Lycopodiella。アメリカなどでは同所的に複数種が分布することも多く、種の識別は難しいp=33。雑種形成も起こるp=33。
以下、分布域とともに示すloc=Lycopodiella。- Lycopodiella alopecuroides  - アメリカ合衆国、グアテマラ、エルサルバドル、キューバ、コロンビア- Lycopodiella andicola  - コロンビア、エクアドル、ボリビア- Lycopodiella appressa  - カナダ、サンピエール島・ミクロン島、アメリカ合衆国、キューバ- Lycopodiella duseniana  - ブラジル- Lycopodiella geometra  - ブラジル、パラグアイ、ウルグアイ、アルゼンチン- ヤチスギラン Lycopodiella inundata  - ヨーロッパEfn|ブリテン島、アイルランド島、デンマーク、フィンランド、オランダ、ベルギー、ルクセンブルク、ドイツ、スイス、オーストリア、チェコ、スロバキア、ポルトガル、スペイン、フランス、イタリア、スロベニア、クロアチア、セルビア、コソボ、ルーマニア、ブルガリア、エストニア、ラトビア、リトアニア、ベラルーシ、ヨーロッパロシア、ウクライナ、アゾレス諸島、シベリア、コーカサス（ジョージア）、トルコ（アナトリア半島）、中国福建省、日本、カナダ、サンピエール島・ミクロン島、アメリカ合衆国（アラスカ含む）- Lycopodiella longipes  - グアテマラ、コスタリカ、キューバ、南アメリカefn|コロンビア、ベネズエラ、ガイアナ、スリナム、エクアドル、ブラジル、パラグアイ、ウルグアイ- Lycopodiella margueriteae  - アメリカ合衆国- Lycopodiella matthewsii  - コロンビア、ベネズエラ、エクアドル、ペルー- Lycopodiella prostrata  - アメリカ合衆国- Lycopodiella subappressa  - アメリカ合衆国- Lycopodiella tupiana  - アルゼンチン、ブラジル、パラグアイ、ウルグアイ
このうち、L. alopecuroides の匍匐茎は円弧状になるp=33。また、L. prostrata の匍匐茎の葉はイヌヤチスギラン P. caroliniana のように二形を示し、上方の葉は長さ 4–5 mm、幅 0.4–0.6 mm と小さく、側方の葉は長さ 7–8 mm、幅 0.7–1.8 mm と大きいp=33。L. appressa では、胞子葉が 2.9–5.0(–5.2) mm と小さく、成熟しても軸に圧着して直径 3–6 mm と小さいp=33。これらの種ではいずれもヤチスギランとは異なり、葉を含まない匍匐茎の直径が 1.5–5.0 mm と太く、1つの匍匐茎につき2–6本程度の多くの直立茎を生じるp=33。
5雑種が報告されておりp=34、4雑種が命名されているp=34。すべてアメリカ合衆国に産し、これらは同所的に生育するloc=Lycopodiella。ヤチスギラン L. inundata と L. prostrata には地理的隔離があり、雑種形成の報告がないp=34。- Lycopodiella ×brucei  - L. alopecuroides × L. prostrata- Lycopodiella ×copelandii  - L. alopecuroides × L. appressa- Lycopodiella ×gilmanii  - L. appressa × L. inundata- Lycopodiella ×robusta  - L. alopecuroides × L. inundata- L. appressa × L. prostrata

**栽培**
栽培の際は、シュート 20–40 cm を切り取って用いるp=29。濡らした紙タオルの中に密閉して静置することで発根させ、用土に植え付けるp=32。用土には3:1:1で混合した軽石とピート、埴壌土を用いるp=37。発根させるためには、湿度はほぼ飽和状態である必要があるp=37。

**保全状況**
環境省のレッドデータブックでは指定されていないが、開発に伴う湿地環境の減少から複数の都道府県のレッドデータブックで絶滅危惧種に指定されている。- 絶滅 - 茨城県、埼玉県、兵庫県- 絶滅危惧I類 - 福井県、愛知県、三重県、京都府、大阪府、奈良県- 絶滅危惧II類 - 山形県、新潟県、岐阜県- 準絶滅危惧 - 岩手県、秋田県、長野県- 分布上重要種都道府県独自のカテゴリ - 滋賀県

**注釈**

**脚注**

**出典**

**参考文献**
 ref=harv

**外部リンク**
  Lycopodiella inundata - World Ferns. Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World-  Lycopodiella inundata (L.) Holub - GBIF-  Lycopodiella inundata (L.) Holub - POWO (Plants of the World Online), Royal Botanic Gardens, Kew-  ヤチスギラン - 日本のレッドデータ 検索システム