裸茎植物

裸茎植物（らけいしょくぶつ、psilophytesp=144, Psilopsida）は、陸上植物のうち、マツバランやプシロフィトン、リニアのように、根や葉を持たず、茎も単純な原生中心柱を持つ分類群をまとめた分類群であるpp=160–164。コケ植物を除く陸上植物である多胞子嚢植物の中でp=73、裸茎植物には様々な系統のものが含まれるp=75。歴史的には様々に分類されたが、近縁でない雑多な化石植物を含む分類群であり、現在は分岐学的解析に基づいて、前維管束植物、リニア植物（リニア類・クックソニア）、ゾステロフィルム類、トリメロフィトン類の4つの系統が認識される（#現在支持されている系統関係を参照）p=72。
門や亜門の階級に置かれ、裸茎植物門（Psilophyta）p=2や裸茎植物亜門（Psilophytina）p=160と呼ばれた。プシロフィトンが古生マツバラン属と訳されたことからp=163、古生マツバラン類（こせいマツバランるい）とも訳されるp=144。無葉類という表現もあった。2020 はその姿に注目し、テローム植物（テロームしょくぶつ）と呼んでいるp=70。現在では多系統群であることが分かっておりp=70、本項では歴史的な文脈で述べる。

**分類群**
Hetherington et al. (2020) によるアステロキシロン Asteroxylon mackiei の復元画。葉や根の祖先器官を具え、現生のヒカゲノカズラ科と類似している。
「裸茎植物」は、かつて小葉植物（鱗葉類、ヒカゲノカズラ類）、有節植物（楔葉類、トクサ類）、シダ類（大葉類）とともにシダ植物を構成する4群のうちの一つとして扱われてきたp=4。
以下、1975 における、裸茎植物の分類の一例を示す。†は絶滅属（化石分類群）を示す。裸茎植物に含まれる群は時代や研究者により異なり、下記に示されるもの以外にもプセウドスポロクヌス Pseudosporochnusやアネウロフィトン Aneurophyton、クラドキシロン Cladoxylonなども含まれていた。ほかの分類体系については、下記を参照。
以下のうち、ゾステロフィルム類とアステロキシロンは現在では小葉植物とされ、特にアステロキシロンはその中でもヒカゲノカズラ綱に分類されるp=293。また、マツバラン綱は大葉シダ植物に内包されるp=136。
 裸茎植物亜門 Psilophytina- 古生マツバラン綱p=162（プシロフィトン綱p=2） Psilophytopsida
** 古生マツバラン目p=163（プシロフィトン目p=2、裸茎植物目p=57） Psilophytales
*** リニア科（ライニア科p=163） Rhyniaceae
**** リニア亜科（ライニア亜科p=163） Rhynioideae
***** †クックソニアp=70 Cooksonia 
***** †Hicklingia 
***** †ホルネオフィトンp=53 Horneophyton （＝Hornea ）
***** †Hostinella 
***** †リニアp=53（ライニア属p=163） Rhynia 
***** †スポロゴニテス Sporogonites 
***** †タエニオクラダp=53 Taeniocrada 
***** † 
**** トリメロフィトン亜科p=163 Trimerophytioideae
***** †Dawsonites 
***** †トリメロフィトン属p=163 Trimerophyton 
*** ゾステロフィルム科p=163 Zosterophyllaceae
**** †Distichophytum （＝Rebuchia , Bucheria ）
**** †ゾステロフィルム属p=163 Zosterophyllum 
*** 古生マツバラン科p=163 Psilophytaceae
**** †プシロフィトン（古生マツバラン属p=163） Psilophyton 
*** アステロキシロン科p=163 Asteroxylaceae
**** †アステロキシロンp=53（アステロキシロン属p=163） Asteroxylon - マツバラン綱p=164 Psilotopsida
** マツバラン目p=164 Psilotales
*** マツバラン科p=164 Psilotaceae
**** マツバラン属p=164 Psilotum
*** イヌナンカクラン科p=164 Tmesipteridaceae
**** イヌナンカクラン属p=164 Tmesipteris

**歴史**

**ドーソンによるプシロフィトンの記載**
デボン紀の原始的陸上植物として最初に記載されたのは、1859年にジョン・ドーソンによりカナダケベック州のガスペ半島の約3.9億年前の地層から報告されたプシロフィトン・プリンケプス Psilophyton princeps であるp=51p=83。このプシロフィトンは葉のない二又分枝する植物体からなり、胞子嚢を側生していたと記載されたp=83。更にドーソンは1870年にこの記載を修正し、胞子嚢は細い枝の先端に対になって生じていたと記載したp=83。プシロフィトンの姿は、当時知られていたどのシダ植物とも異なっていたが、ドーソンは現生のピルラリア属 Pilulariae（デンジソウ科）かマツバラン科に近縁ではないかと考えたp=87。プシロフィトン Psliophyton の学名は  (psīlós)「裸」p=475と  (phutón)「植物」p=466の合成語であるが、マツバラン属 Psilotum に似ているためともされるpp=27–34。
しかしこの植物は、当初は記載が断片的な証拠に基づいており化石の形態学的な解釈が疑わしいとされたことと、それまで見つかっていたものより極端に古い時代だったこともあり、懐疑的な評価をなされ、すぐには受け入れられなかったp=51。当時の植物学者からは、シダ類の葉柄や根系、または藻類なのではないかと考えられ、強く批判されたp=87。しかし、ドーソンにより復元されたプシロフィトンの姿は現在の植物の姿がどのようにできたのかを考える出発点となり、この発見は植物系統進化学の転換点といえるp=51。プシロフィトンの記載から約60年後になって、ようやくドーソンの研究が認められることになるp=83。
ドーソンの報告を支持する解釈が発表されたのは、1913年pp=1–27および1915年pp=1–34のアルフレッド・ナトホルストによるノルウェーの前期から中期デボン紀の地層に見つかった植物の報告であったp=87。また、1916年には Thore Gustaf Halle により、仮道管を持つ棘に覆われた軸からなる Psilophyton ornatum が記載されたp=88。

**ライニー植物群の発見と古生マツバラン類**
ライニー植物群
それまでに報告されたデボン紀の植物の記載は断片化した印象化石によるものであったが、1912年にWilliam Mackie (geologist)により、スコットランドのアバーディーン州にあるライニー地方の前期デボン紀（プラギアン期からエムシアン期）のチャート層からほぼ完全な鉱化化石が発見され、植物の進化の研究に大きな影響を与えることとなったp=88。このRhynie chertから見つかった植物群はライニー植物群と呼ばれ、1917年から1921年にかけてpp=761–784pp=643–680、ロバート・キドストンとWilliam Henry Langにより詳細に記録されたp=53p=84。ライニー植物群はそれまで見つかっていた印象化石と同様に二又分枝する植物でありながら、印象化石では保存されなかった解剖学的構造の記載により、シダ植物の特徴を具えた陸上植物であるという、揺るぎない証拠がもたらされたp=88。この研究によりドーソンの発見が再評価されることとなったp=84。
キドストンとラングはドーソンの記載したプシロフィトンとライニー植物群の類似性を見出し、原始的と考えられる化石植物をすべて含んだ古生マツバラン目 Psilophytales を設立したp=84pp=27–34。古生マツバラン目は「葉や葉のような器官を持たない茎の、枝の末端に生じる胞子嚢に特徴づけられるシダ植物」として定義されたp=89。はじめはリニア Rhynia やプシロフィトンといった単純な植物をもとに設立されたがp=89、その後も様々な初期の陸上植物が記載され、「古生マツバラン類」はデボン紀の絶滅植物を雑多に含む「ごみ箱分類群」となったp=84。系統学的には、多くの植物学者によって、古生マツバラン目（＝Rhyniophyta ）は全てのシダ植物と恐らく種子植物の祖先となる群として扱われたp=89。
こういったデボン紀の化石植物をもとに、1930年にドイツの形態学者、ヴァルター・マックス・ツィンマーマン（チンメルマン）がこれらの植物はテロームとメソムと呼ばれる軸を単位として構成されているという、テローム説（テロム説、telome theory）を提唱したp=701930。テローム説では、二又分枝の末端の軸を「テローム Telom」、中間の軸を「メソム Mesom」と呼び、二又分枝の体制はこれらの単位から構成されていると考えたp=71。当時の古典形態学では、生物はある「原型」を変化させて進化したと考えられており、現代でいう、生物は共通祖先の形態が変化して進化したことに相当するp=71。テローム説では、テロームが癒合や扁平化などの5つの基本過程を経て、陸上植物の基本器官（根・茎・葉）が進化したと考えたp=40。

**古生マツバラン類とマツバラン類の関係**
古生マツバラン類（特にリニア植物やトリメロフィトン類）と現生のマツバラン類には形態的な類似があり、系統的なつながりがあると考えられたこともあったp=98p=104。例えば、以下のような特徴であるp=98。しかし、マツバラン属もイヌナンカクラン属も化石に乏しくp=98、プシロフィトン類とマツバラン科を繋ぐような化石は発見されていないため、直接の類縁関係は疑われることが多かったp=98。現在では分子系統解析の結果、マツバラン類はハナヤスリ類と姉妹群をなし、大葉シダ植物に含まれることが分かっているp=136。この姿が極端な単純化によるものなのか、トリメロフィトン類の性質を強く残しているためであるのかは未解明であるp=136。- 胞子体が二又分枝を行い、地下茎と直立する地上茎を持つ- 根を持たない- 茎は単純な中心柱を持つ- 真嚢胞子嚢をもち、同形胞子性である- 胞子嚢は頂生するEfn|この場合、マツバランの単体胞子嚢群は葉状突起に腋生する短い軸（側枝）に頂生すると解釈されている。

**古生マツバラン類の分類の試み**
キドストンとラング以降、1927、1936、1938、1940、1947、1967 など様々な研究者が古生マツバラン類の分類に取り掛かったp=90。
1938年、Richard Kräusel の分類体系では、古生マツバラン類には、現在では前裸子植物、小葉類、初期のシダ類と考えられている群が含まれていたpp=92–93。クローゼルは古生マツバラン目をリニア科 Rhyniaceae、ホルネオフィトン科 Horneaceae、プシロフィトン科 Psilophytaceae、ゾステロフィルム科 Zosterophyllaceae、スキアドフィトン科 Sciadophytaceae、アステロキシロン科 Asteroxylaceae、プセウドスポロクヌス科p=179 Pseudosporochnaceae、ドレパノフィクス科p=167 Drepanophycaceae、古生シダ科p=178 Protopteridaceae に分けたpp=92–93。
は、古生マツバラン類からプセウドスポロクヌス科と古生シダ科を除外し、ドレパノフィクス科を小葉類に移して、古生マツバラン類 Psilophyta をプシロフィトン目 Psilophytales とゾステロフィルム科を含むリニア目p=1642 Rhyniales に限定したpp=92–93。また、ゾステロフィルム科からバリノフィトン類を外し、門所属不明としたpp=92–93。

**バンクスの分類体系**
様々な分類体系の中で、最も影響力があったのはHarlan Parker Banks (1968, 1970, 1975a, b)19681975aの分類体系であるp=90（上記）。バンクスは古生マツバラン類をリニア植物亜門p=1641 Rhyniophytina、トリメロフィトン亜門 Trimerophytina、ゾステロフィルム亜門p=293 Zosterophyllophytina の3つの亜門に分割し、維管束植物に含めたp=91。これに含められなかった属は小葉類や前裸子植物に移し、スキアドフィトン Sciadophyton とバリノフィトン科 Barinophytaceae は所属不明としたp=93。3亜門のうち、リニア植物は、トリメロフィトン類の祖先であると考え、シダ類や種子植物に進化したと考えたp=91。一方ゾステロフィルム類は小葉類の祖先であると考え、この2つは維管束植物の中で独立して進化した系統であると考えたp=91。のちに、1979 や 1986 は、リニア植物はトリメロフィトン類に繋がるというよりは、トリメロフィトン類とゾステロフィルム類の両方の系統のちょうど中間に位置する祖先的な系統として捉えたp=91。
バンクスの分類体系は有用であったが、分岐学の台頭により、それぞれの分類群の定義に疑問が持たれるようになったp=91。また、新分類群の記載や解剖学的な情報の追加により、3亜門のいずれにも収めることのできない分類群も増えていったp=91。
なかでも「リニア植物亜門」が問題となったp=91。古生マツバラン類の中で古くて単純な系統が含まれ、「地上茎は葉を持たず二又分枝をし、いくつかは胞子嚢が頂生する；仮根を付けた水平な地下茎を持ち、根を欠く；細く、しっかりした木部を持ち、恐らく心原型」と定義されていたp=91。これは主に良く保存されたライニー植物群の広義のリニア属（リニア・ギンボニイ Rhynia gwynne-vaughanii と、アグラオフィトン属に移されたリニア・マヨール Rhynia major）およびホルネオフィトン Horneophyton に基づいていたp=91。更に5属が含められ、別の5属も不確かなリニア植物として含められたp=91。リニア植物は「原始的な」群として扱われたため側系統群であり、明確な分類群の定義ができなかったp=91。また、保存の悪い初期の化石が多数追加され、分類群の定義にそれ以上基準を追加できなかったp=91。また、もともとの定義は派生形質も共有原始形質も含まれていたため、リニア植物には事実上「上限」が定められていたp=91。そのため、リニア植物とトリメロフィトン類、リニア植物とゾステロフィルム類のそれぞれ間の形質状態にある分類群（ノチア Nothia、レナリア Renalia、ヒューベニア Huvenia、ストックマンセラ Stockmansella など）は分類に困る状況となっていたp=91。

**分岐学的手法に基づく系統解析と通道組織の多様性**
S型通道組織を持つリニア・ギンボニイ Rhynia gwynne-vaughanii の軸の横断面切片
は当時リニア属を構成していたリニア・ギンボニイ Rhynia gwynne-vaughanii とリニア・マヨール Rhynia major の通道組織を比較し、前者は明瞭な肥厚がある仮道管を持つのに対し、後者はコケ植物のハイドロイドに似た肥厚のない通道組織を持つことに気付いたp=75。そのため、リニア・マヨールはアグラオフィトン属に移されアグラオフィトン・マヨール Aglaophyton majus となったp=75。その後も 1998 などにより通道組織の多様性が明らかにされたp=76。現生の陸上植物では、コケ植物でない群は全て維管束を持っており維管束植物としてまとめられるが、デボン紀の古生マツバラン類は様々な通道組織を持っており、それにより系統関係が推測されているp=14。
現在では、古生マツバラン類には少なくとも以下の系統が含まれることが分かっているp=76p=144。ただし、それぞれも多系統であるp=73。- 前維管束植物 Protracheophyta（＝リニア状植物 rhyniophytoidsp=141）：無肥厚型p=76- リニア植物p=76（リニア類p=73） Rhyniophyta（＝側維管束植物 paratracheophytesp=76）：S型通道組織、C型通道組織- ゾステロフィルム類 Zosterophyllopsida：G型通道組織、無肥厚型（ノチア）p=76- トリメロフィトン類 Trimerophytopsida：P型通道組織p=76
による系統解析では、かつて古生マツバラン類と呼ばれていた群のうち維管束を持たないアグラオフィトンやホルネオフィトン類などは、維管束植物とともに多胞子嚢植物 Polysporangiophyta という単系統群を構成することが確認されたp=133。リニア植物はバンクスの定義より縮小され、リニアとともにヒューベニアやストックマンセラのみがリニア綱p=1641 Rhyniopsida に含まれるようになったp=134。ノチアやレナリアといった、「中間的形質状態のリニア植物」は、リニア綱でも大葉植物でもなく、小葉植物に近縁であったp=136。バンクスのトリメロフィトン亜門は単系統群ではなく、プシロフィトンや Eophyllophton は大葉植物のステムグループとなり、ペルティカ Pertica は種子植物に繋がる分類群 Radiatopses に位置するp=241。

**現在支持されている系統関係**
ゾステロフィルム類は小葉植物に、トリメロフィトン類は大葉植物にそれぞれつながる系統だと考えられており、合わせて維管束植物のクラウングループである真正維管束植物 Eutracheophyta を構成するp=76。維管束植物は真正維管束植物とリニア植物（リニア綱）を含む系統であるとされるp=76。維管束植物よりも前に分岐した側系統群をまとめて前維管束植物と呼び、維管束植物と合わせて多胞子嚢植物を構成する。多胞子嚢植物の胞子体は大型であり、コケ植物と区別されるp=138。
では、ホルネオフィトン類はアグラオフィトンよりも前に分岐したとされ、ともに前維管束植物とされているが、2019 では、ホルネオフィトン類はリニア綱よりも後に分岐し、真正維管束植物の姉妹群であると考えられている。
以下に、化石植物を主に 1997 による分岐学的解析を、コケ植物の系統関係などは 2018 による分子系統解析の結果を基に作図された2020 による系統仮説を示す。伝統的に古生マツバラン類とされてきた群を太字で示す。
における系統仮説は以下の通りである。

**前維管束植物**
前維管束植物（protracheophytes）は、通道組織に二次細胞壁による肥厚を持たない植物からなる側系統群であるp=76p=133。アグラオフィトン Aglaophyton やホルネオフィトン Horneophyton を含むほか、クックソニア属のいくつかの種もここに含まれるとされるp=236。Caia とトルティリカウリス Tortilicaulis は分枝した胞子嚢を持ち、ホルネオフィトンと必ず単系統群を形成するため、ホルネオフィトン類p=1641 Horneophytopsida とされるp=134。また、ホルネオフィトン類は胞子嚢に軸柱と呼ばれる柱状構造を形成するp=76。
上述の通り、ホルネオフィトン類は 1997 ではアグラオフィトンよりも前に分岐したとされるが、2019 では、ホルネオフィトン類はリニア綱よりも後に分岐し、真正維管束植物の姉妹群であると考えられている。

**リニア類**
リニア Rhynia gwynne-vaughanii の復元画。
リニア綱p=1641 Rhyniopsida は真正維管束植物の姉妹群となる小さなグループであるp=134。リニア属 Rhynia が含まれる以外に、かつてタエニオクラダとされていたストックマンセラやヒューベニアが含まれるp=134。
リニア類は、リニア型の特徴的な不定分枝を行うこと、胞子嚢の基部には離層がみられること、S型通道組織を持つことname="S-type"、という3つの共有派生形質を持つp=134。
下記のクックソニアなどを含め、リニア植物として扱うこともあるp=76。

**クックソニア**
クックソニア Cooksonia は立体二又分枝を数度行い、先端に胞子嚢を付ける植物をまとめた属であるp=70。2010 はこの属に含まれる全種を用いて分岐学的分析をしたが、この際属を定義する形質としてラッパ状に開く胞子嚢を加えたp=70。C型通道組織を持つpp=57–72name="C-type"。
クックソニアは中期シルル紀ウェンロック世の地層から見つかっており、確実な陸上植物の大型化石として最も古いものであるp=51p=70。しかし、クックソニアの通道組織の特徴は前維管束植物よりも派生的であるため、多胞子嚢植物の初期の進化はまだ化石記録のない時代に進んできたものと考えられるp=72。
クックソニア属は多系統であり、模式種クックソニア・ペルトニイ C. pertoni、クックソニア・パラネンシス C. paranensis、C. cambrensis、C. hemisphaerica、C. banksii などを含むpp=199–215。クックソニア・カレドニカ C. caledonica やクックソニア・クラッシペリエティリス C. crassiparietilis は胞子嚢が腎臓形で横裂開をするため、別属に移されるべきであるとされるp=70。

**ゾステロフィルム類**
ゾステロフィルム類 Zosterophyllopsida（ゾステロフィルム植物、zosterophylls）は真正維管束植物の一群で、小葉類（ヒカゲノカズラ綱）との類縁関係が認められている系統であるp=56。ゾステロフィルム類はヒカゲノカズラ綱と姉妹群をなす（小葉植物が単系統である）のか、側系統群であるのかは未解決であるp=57。
ゾステロフィルム Zosterophyllum、ソードニア（サウドニアp=268） Sawdonia、ゴスリンギア Gosslingia、クレナティカウリス Crenaticaulis、バツルスチア Bathurstiaなどを含む。ライニー植物群であるノチア Nothia は小葉植物に含まれるが、ヒカゲノカズラ綱とゾステロフィルム類の両方から除外して扱われたりp=130、ゾステロフィルム類に含められることもあるp=76。ゾステロフィルム類の内部には、Sawdoniaceae、Gosslingiaceae、Barinophytaceae、Hsuaceae などの科が認識されているp=175。
胞子体は二又分枝を行い、軸の表面には突起を持つp=56。胞子嚢は側生し、多くの場合軸の先端付近に集まり胞子嚢穂のような構造 "naked strobili" を作るp=56。胞子嚢は現生小葉類と同様に横裂開をするp=56。地上部は普通、二又分枝をしながら横走するが、ときにK型分枝やH型分枝と呼ばれる不等二又分枝を行い、地下器官を形成したp=56。ゾステロフィルム類はワラビ巻きを持つが、現生の小葉類にはないため、これは独自に獲得したと考えられているp=57。通道組織はG型通道組織であるp=76。バリノフィトン類は異形胞子性を持つp=137。
同時代にライニー植物群のアステロキシロン Asteroxylon やオーストラリアのバラグワナチア Baragwanathia が知られるが、こちらはヒカゲノカズラ綱のドレパノフィクス科に分類されるため、ゾステロフィルム類は小葉類と近縁な系統であるものの、独自に進化してデボン紀で絶滅した群であるとも考えられているp=135p=72。

**トリメロフィトン類**
トリメロフィトン類（trimerophytes）は真正維管束植物の一群で、大葉植物の基部系統と考えられている植物を含む便宜的な多系統群であるp=84。1997 の分岐学的解析では、プシロフィトン Psilophyton が大葉植物の姉妹群に、Eophllophyton がその姉妹群となって、側系統となった。広義にはほかに、トリメロフィトン Trimerophyton、オーカンプサp=268 Oocampsa、ペルティカ Pertica、Armoricaphyton、Yunia などが含まれるがp=86、ペルティカは木質植物の姉妹群に、Yunia は大葉植物ではなくむしろ小葉植物に類縁があるという結果が示されているp=135。
軸だけの体が立体分枝し、胞子嚢が二又分枝する軸端に形成されるp=86。中軸と側枝の区別が生じ、葉（羽葉や大葉）の原型となったと考えられているp=84。

**脚注**


**注釈**

**出典**

**参考文献**
 publisher=Cambridge University Press- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv - ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv- ref=harv