ヘゴ科

ヘゴ科p=95（ヘゴか、桫欏科、学名：Cyatheaceae）は、ヘゴ目に属する薄嚢シダ類の1科である。多くは木生シダとなり、直立する茎に多数の根を生やして幹と呼ばれる構造を作る。世界中の熱帯から亜熱帯にかけて広く分布するp=67。
コケシノブ科に似た薄い葉を持ち、南アメリカのギアナ高地にのみ知られるヒメノフィロプシス属はかつて独立したヒメノフィロプシス科に置かれていたがp=70、現在では極端に特殊化したものだと考えられ、ヘゴ科キュアテア属に内包されるp=576。

**形態**

**胞子体**
地上生で、多くの種が木生化するp=345。草原のような風当たりの強い場所では裸子植物のソテツや木生単子葉類のヤシに似た姿となるp=678。
茎は普通直立し、数メートルから十数メートル（m）に達するp=345。そうした種では茎の表面が不定根に覆われ、幹（みき、trunk-like stem）と呼ばれる構造を作るp=345p=17。幹の直径は非常に太くなることが多いp=345。この幹は葉柄基部や不定根が茎の表面に重なり形成されたものであり、木質植物が形成する真の幹（材）とは異なるp=17。一方クサマルハチやチャボヘゴではほとんど木生にならないp=68。多環網状中心柱を持ち、背腹性は見られないp=345。旧ヒメノフィロプシス属 Hymenophyllopsis では根茎は直立するか、匍匐することもあるp=70。
また、先端や葉の基部には大型の鱗片を生じ、毛を持つこともあるp=345。モリヘゴ属 Sphaeropteris は鱗片に縁取りを持たないのに対し、それ以外の3属は鱗片に縁取りを持つp=346。
葉は胞子葉と栄養葉が同形で、大型になり、長さ 5 m に達することもあるp=345。葉にも鱗片を持つp=345。葉身は普通1–3回羽状複葉であるが、ごくまれに2回羽状複生から3回羽状深裂の単葉となるものもあるp=345。葉脈は単条か、分岐するものもあるp=345。普通は遊離脈であるが、一部の種では網状脈のものも知られるp=345。葉軸上の羽軸分岐点には腺を持つものも多いp=345。葉軸向軸側の溝はあっても羽軸に流れ込むことはないp=345。旧ヒメノフィロプシス属の形態は特殊で、コケシノブ科に似た膜状の葉を形成するp=345。細胞層は3層ほどで気孔は退化し、長さは大きくても 30 cmsmall|（センチメートル）。
葉柄の断面は、細い維管束が背軸側と向軸側にそれぞれ集合するp=345。それ以外の集合が見られることもあるp=345。通気組織が2列に並ぶp=345。葉柄基部に離層を形成するものと、そうでないものがあるp=345。離層を形成する種では葉が脱落した後に、茎の表面に逆さの「丸八」字状の葉痕（ようこん、leaf scar）を残すp=345。そうでない種では、茎は枯れた葉柄基部に覆われるp=10。
胞子嚢群は葉表面の辺縁近くの脈端か分岐点に付着するp=345。包膜はあるものとないものがあり、包膜を持つものは胞子嚢群全体を覆っているp=345。チャボヘゴ属 Gymnosphaera は包膜を欠くp=346。ただし、旧ヒメノフィロプシス属では胞子嚢群は縁辺よりやや内側に形成され、包膜は二弁状であるp=345。胞子嚢床は隆起し、球形または円筒形であるp=345。胞子の成熟は順熟型p=345。胞子嚢柄は短く、4細胞列からなるp=345。環帯は斜め巻きで、普通側糸を持つp=345。1胞子嚢当りの胞子数は64個または16個でp=345、ヘゴ属 Alsophila は1胞子嚢当り16個の胞子をつくるp=346。胞子は四面体形で三溝p=345。

**配偶体**
配偶体は葉緑体を持ち、心臓形前葉体をなすp=345。クッション部の細胞層はウラボシ目と比較してやや厚いp=345。毛または鱗片状の構造物を持つことがあるp=345。

**染色体と倍数性**
染色体基本数は p=345。日本産の種では2倍体のものと4倍体のものが知られるpp=346–347。

**分布と生態**
熱帯から亜熱帯に広く分布するp=67。一部は暖温帯にも見られるp=67。旧ヒメノフィロプシス属は、ギアナ高地（ベネズエラ・ガイアナ・ブラジル）にのみ産するp=70。特に半数は1–2個の山塊に分布が限定されるp=70。
生育環境は多様であるp=67。森林伐採後の二次植生として群生し、広大なヘゴ林を形成することも多いp=67。多湿の環境は幹の表面を覆う不定根が水分を回収するのに役立っているp=17。湿地性のものも知られるほか、温帯や亜高山帯のものは小型化し、はっきりした木生にはならないものもあるp=67。特に旧ヒメノフィロプシス属では、普通標高 1,600–2,200 m のテーブル台地の砂岩質の岩壁や裂罅に生育するp=70。日陰で湿気の多い環境に適応して、葉は薄く、非常に小形となっているp=70。

**下位分類**
Sphaeropteris medullaris
高さ 10 m を超える大型のシダであることもあり、分類が難しいp=73。日本では長らくヘゴ属 Cyathea の1属とされたp=346。1964 がオーストラリアと太平洋地域のヘゴ科について詳細な研究を行い、鱗片の形態、包膜の有無、胞子嚢群周辺の鱗片の形質などから亜属を定義したp=73。
では3属643種とされたがp=575、2024 ではヘゴ属 Alsophila からモリヘゴ属 Sphaeropteris を分離した4属が認識される。このうち日本には3属p=7、8種が知られるp=7p=67。
タイプ属はキュアテア属 Cyathea。そのタイプ種は Cyathea arborea  がレクトタイプ指定されているp=576。この種は初め、カール・フォン・リンネによりウラボシ科の Polypodium arboreum  として記載されたものであるp=576。
また、メタクシア属およびロフォソリア属がヘゴ科に内包されたことがあるがp=67、現在ではそれぞれメタクシア科およびディクソニア科とされ、ヘゴ目に含まれる（#系統関係を参照）。また、逆に独立したヒメノフィロプシス科 Hymenophyllopsidaceae に置かれたヒメノフィロプシス属はp=70、現在ではヘゴ科のキュアテア属に内包されるp=576。
以下、2024 による4属に、2018 による日本産の種を表示する。
*ヘゴ科 Cyatheaceae 
** ヘゴ属p=7 Alsophila loc=024.0004 "Genus Alsophila R.Br."
*** ヘゴp=346 Alsophila spinulosa p=7
*** エダウチムニンヘゴp=346 Alsophila aramaganensis 
*** エダウチヘゴp=346 Alsophila fenicis loc=024.0004 "Genus Alsophila R.Br."
**  チャボヘゴ属p=7 Gymnosphaera loc=024.0002 "Genus Gymnosphaera" 
*** クサマルハチp=347 Gymnosphaera denticulata p=7
*** メヘゴp=347 Gymnosphaera metteniana p=7
*** チャボヘゴp=347 Gymnosphaera ogurae p=7
*** クロヘゴ（オニヘゴ）p=346 Gymnosphaera podophylla p=7
** キュアテア属（キアテア属p=231）Cyathea  - 日本産なし
** モリヘゴ属p=7 Sphaeropteris 
*** ヒカゲヘゴ（モリヘゴ）p=347 Sphaeropteris lepifera p=7
*** マルハチp=346 Sphaeropteris mertensiana p=7

**かつての分類体系**
また、かつての全種をヘゴ属に内包する分類では、以下のような分類体系が用いられたp=346。
*ヘゴ科 Cyatheaceae 
** ヘゴ属 Cyathea
*** ヘゴ亜属 Cyathea subg. Cyathea
**** Cyathea 系統
**** Alsophila 系統 - ヘゴ、エダウチムニンヘゴ
**** Gymnosphaera 系統 - クロヘゴ、メヘゴ、チャボヘゴ、クサマルハチ
*** ヒカゲヘゴ亜属 Cyathea subg. Sphaeropteris - ヒカゲヘゴ、マルハチ

**系統関係**
ヘゴ目に置かれるp=575。ヘゴ科はタカワラビ科、ディクソニア科、メタキシア科と単系統群を形成するp=345。
なお、2014 ではPPG Iにおけるヘゴ目がすべてヘゴ科にまとめられ、もともとの科はヘゴ科内の亜科とされたp=588。本項におけるヘゴ科はそのうちの1亜科 Cyatheoideae  とされたp=588。しかし、2016 や 2016 などではこれは支持されず、ヘゴ目の1科としての分類が踏襲されている。
以下、分子系統解析に基づくヘゴ目の系統関係を示す。

**化石記録**
Cyathea inequilateralis の羽葉の印象化石。
最古の記録は中生代ジュラ紀から白亜紀ごろの地層から知られるp=345。胞子化石から、白亜紀には南半球に広く分布していたことが分かっているp=70。

**利用**
食用に調理されたヒカゲヘゴ
ヘゴは人間とのかかわりが深いシダであるp=68。巨大な「幹」や葉は世界各地で様々に利用されてきたp=67。軽くて加工しやすく、水持ちが良いうえに腐りにくいため10年近くも保つp=68。
ヘゴ科の「幹」はそのまま伐採して、家の柱や垣根などの建造物に利用されるp=67。彫刻して装飾品にも用いることがありp=67、細いものは生け花の器などに加工され利用されてきたp=68。
近年では専ら、園芸材料の「ヘゴ材（ヘゴ板）」として利用されるp=67。洋ランは自生地では樹木や岩石に着生するため、洋ランの栽培に円盤状や板状、棒状や植木鉢状に加工して利用されるp=68。また、ほぐしたヘゴの根はコンポストとして用いられるp=68。もともとはラン科植物や着生シダ類、キヅタ属などのつる植物の栽培に利用されてきたが、植木鉢状の加工がなされるようになり、様々な植物を育てる園芸資材として用いられるようになった。
ヘゴは髄に多量の澱粉を含む茎や若い葉は食用とされるp=67。オーストラリアではほろ苦い甘みがあり、まずいカブのような味だという記述があるp=67。カブやカボチャの約2倍に当たる 60 kcal/100 g の熱量を持つとされるp=67。
また、熱帯温室で栽培され、湿潤熱帯を表現する要素として用いられるp=66。そのため、ヨーロッパの植物園では看板植物の一つとなっているp=36。
しかし、ヘゴ板の建材や園芸資材の需要は多くの種を脅かし、ワシントン条約により輸入規制されるものもあるp=67。

**脚注**

**注釈**

**出典**

**参考文献**
 ref=harv - url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/107303#page/368/mode/1up- ref=harv- ref=harv

**外部リンク**
Cyatheaceae