胞子嚢群

葉の背軸面に並ぶセイヨウオシダ Dryopteris filix-mas の成熟した胞子嚢群。乾燥した包膜の後ろから黒い胞子嚢が多数見える。
胞子嚢群（胞子囊群、ほうしのうぐん、sorus, pl. sori）は、数個から多数の胞子嚢が集合してできた構造体であるp=1296gp=19。シダ類の多くは、一部の例外を除き胞子嚢群を形成するp=1296g。普通胞子嚢群は葉（胞子葉）の背軸側（裏面）の葉脈に形成されるp=19。
英語 sorus を仮名読みしたソーラスp=1296gや嚢堆（囊堆）p=1296gとも呼ばれる。La|sōrus, ī, m.はギリシア語 σωρός (sōrós)「丘」から形成された新ラテン語であるp=497。

**構造**
葉の背軸面上または縁辺に生じた胞子嚢床（胞子囊床p=267、ほうしのうしょう、または 胞子嚢托〈胞子囊托p=1296g、ほうしのうたく〉、soral receptacle）上に、表皮系細胞の突起として一群の胞子嚢を生じることで形成されるp=1296g。胞子嚢床は胞子嚢群がつく領域の葉脈がやや肥大したものであるp=19。胞子嚢床は分裂組織能を持ち、胞子嚢始原細胞を形成するため、胞子形成分裂組織（sporogenous meristem）とも呼ばれるpp=267–269。分類群により異なるが、胞子嚢群は包膜や偽包膜、側糸などの構造によって保護されるp=1303h。

**包膜**
包膜（胞膜、ほうまく、indusium, pl. indusia）は、シダ類の胞子嚢群を覆う多細胞の膜状器官であるp=1303h。包膜は胞子嚢床やその付近の表皮系細胞から生じる突起であるp=1303h（#位置も参照）。鱗状や膜状の形態をとるp=1303h。包膜は若い組織の保護に機能すると考えられているp=163。
包膜を持たない胞子嚢群を exindusiate sori、包膜を持つ胞子嚢群を indusiate sori というp=15。
胞子嚢床との位置関係により、胞子嚢床の側方に生じる側位包膜（そくいほうまく、lateral indusium）、下方から生じる下位包膜（かいほうまく、inferior indusium）、上位につく上位包膜（じょういほうまく、superior indusium）が区別されるp=1303h。チャセンシダ科は側位包膜、イワデンダ科は上位包膜、オシダ科は上位包膜を持つp=1303h。
タカワラビ科の包膜は二弁状（二枚貝状、bivalvate）になるp=15。ベニシダ Dryopteris erythrosora などのオシダ科オシダ属では円腎形（reniform）の包膜を持ち、彎入部で胞子嚢床に付着するp=15p=269。イノデ属 Polystichum では、胞子嚢床の先端が伸長して、柄と放射相称の楯形（peltate）の包膜を形成し、葉に楯着するp=20。イヌワラビ Athyrium niponicum のように、脈に沿って長い三日月形をなし、長辺の片側のみが葉身に付着するものは片側包膜（unilateral indusium）と呼ばれるp=269。ホングウシダ科では脈端を連ねる線形の包膜が形成されるp=15。コケシノブ科の包膜はコップ状であるp=15。

**偽包膜**
ホウライシダ Adiantum capillus-veneris の偽包膜を持つ胞子嚢群。
偽包膜（ぎほうまく、pseudoindusium, false indusium）は、膜質化した半月形の葉縁が内側に折れ曲がってできた胞子嚢群を保護する構造であるp=1303hp=20。葉縁全体が反転するもの、裂片の一部が反転するもの、歯牙が反転するものなどが知られるp=15。クジャクシダ Adiantum pedatumやホウライシダ Adiantum capillus-venerisp=20、ユノミネシダ Histiopteris incisaにみられる。

**側糸**
ノキシノブ Lepisorus thunbergianus のように、包膜を欠くウラボシ科の胞子嚢群では、胞子嚢に交じって側糸（そくし、paraphyses）を持ち、胞子嚢を保護しているp=1303h。側糸は胞子嚢床につく多細胞毛であり、胞子嚢へ発生するように表皮細胞に起源して発生し始めたもののうち、生殖機能を持った細胞を作らずに胞子嚢群の保護の機能を持つように分化したものであるp=20。
タキミシダ属 Antrophyum では、側糸の形状が種の分類形質として用いられるp=20。ノキシノブ属 Lepisorus では、楯着する鱗片が若い胞子嚢群を包んで、包膜のようにふるまうp=20。

**分類群との関係**
シダ類の中で、胞子嚢群の形態は多様であるp=267。包膜や胞子嚢群の形、胞子嚢群の葉面上の位置、葉脈との関係がシダ類の分類に重要な標徴であるp=1296gp=164。しかし、形や位置に多様性が生みだされる機構や、その適応的意義はほとんど明らかになっていないp=164。
隣り合う胞子嚢群が2個融合したものを複胞子嚢群（複胞子囊群、ふくほうしのうぐん、duplosori）というp=1296g。エダウチホングウシダ Lindsaea chienii などに見られるp=1296g。
多数の胞子嚢群が癒合して線状に伸びたものを連続胞子嚢群（連続胞子囊群、れんぞくほうしのうぐん、coenosori）というp=1296g。ワラビ Pteridium aquilinum やマメヅタ Lemmaphyllum microphyllum などに見られるp=1296g。
オキナワウラボシ Microsorum scolopendria やシシラン Vittaria flexuosa では、胞子嚢床が葉裏に深く窪んで作られ、前者ではコップ状、後者では溝状になるp=20。これは葉の組織による胞子嚢群の保護だと解釈されるp=20。
胞子嚢群を作らず、葉裏全面につくものは acrostichoid sori と呼ばれるp=14。イノモトソウ科ミミモチシダ属 Acrostichum やオシダ科アツイタ属 Elaphoglossum、ヘツカシダ属 Bolbitis などに見られるp=14。

**位置**
胞子嚢群はシダ類の葉の背軸側に生じるが、葉縁からの距離により、縁生、次縁生、背面生（面生）が区別されるp=267。葉の成長する過程において、胞子嚢群が最初に生じる位置と最終的な位置は、周縁分裂組織とそれに由来する組織の分裂活性に関係しているp=267。
真の縁生（えんせい、marginal position）では、胞子嚢床（胞子形成分裂組織）が発生途中の羽片や小羽片の縁のみに形成されるp=267。胞子嚢床は周縁分裂組織の能力を維持して胞子嚢始原細胞を形成するpp=267–269。包膜がある場合、胞子嚢床の次周縁部が成長して形成されるp=267。縁生の場合、包膜は漏斗状か二弁状になるp=267。コケシノブ科のコケシノブ属 Hymenophyllum やホラゴケ属 Trichomanes に知られるp=269。
次縁生（じえんせい、intramarginal position）は成熟した葉身での観察から縁生と記載されることが多いが、発生過程を観察すると葉縁ではなくその周辺から胞子嚢群が生じているp=269。次縁生のシダ類では、葉縁の細胞は後に分裂組織としての能力を失い、柔細胞となるp=269。このとき、葉縁部が薄く伸長することも多いp=269。発生途中の葉縁近くの背軸面上にある次周縁細胞が分裂組織能を維持して、胞子嚢床（胞子形成分裂組織）を形成するp=269。この分裂能の変化に伴い、内側の包膜も胞子嚢床周辺の表皮細胞が薄い伸長片として形成されるp=269。胞子嚢床の幅と長さは胞子形成分裂組織の量と活性化している時間に依存しているp=269。個々の胞子嚢群は葉縁近くの葉脈に沿って形成されたり、脈端に形成されたりするp=269。イノモトソウ属 Pteris、リシリシノブ属 Cryptogramma、イヌウラジロシダ属 Pellaea、ワラビ属Pteridium、ディクソニア属 Dicksonia などがこれに当てはまるp=269。
背面生（はいめんせい、abaxial position）または 面生（めんせい、superficial position）は、葉身が周縁成長する初期に若い胞子嚢床が背軸面の次周縁細胞から生じるp=269。次縁生とは異なり、葉縁は分裂組織としての活性を維持して葉身が拡大し続けるため、若い胞子嚢群は周縁から離れた位置に分布するようになるp=269。包膜がある種では、包膜は発達中の胞子嚢床付近の表在細胞から形成され、最終的に胞子嚢床を覆うp=269。

**成熟**
分類群により胞子嚢群内の胞子嚢の成熟の順が異なるp=1296g。
胞子嚢群の全ての胞子嚢が同時に生じて成長、成熟するものは斉熟型（せいじゅくがた、simple）胞子嚢群と呼ばれるp=266。それに対し、胞子嚢群が一定の期間に決まった順序で生じるものは順熟型（じゅんじゅくがた、gradate）胞子嚢群と呼ばれるp=266。さらに、異なる成長段階の胞子嚢を一緒に持つ混熟型（こんじゅくがた、mixed）胞子嚢群と呼ばれるp=266。斉熟型混子嚢群を持つ群に対し、順熟型胞子嚢群を持つ群は派生的で、混熟型胞子嚢群が最も進化した段階だと考えられているp=266。
順熟型胞子嚢群の発生順序は求基的で、最も古い胞子嚢は胞子嚢床の先端付近に生じ、若いものほど基部に生じるp=266。コケシノブ目やヘゴ目に見られるp=19。
混熟型胞子嚢群は1つの胞子嚢群だけでも胞子を散布できる期間が長いため、適応的に進化したものであると解釈されるp=20。オシダ科やイワデンダ科に見られるp=20。

**特殊な胞子嚢群**

**単体胞子嚢群**
発生中に融合した胞子嚢の集まりは単体胞子嚢群（単体胞子囊群、たんたいほうしのうぐん、synangium, pl. synangia）と呼ばれるp=1296e。聚嚢（聚囊、しゅうのう）p=1296eやシナンジウムp=20とも呼ばれる。マツバラン類やリュウビンタイモドキ属 Ptisana などが形成するp=1296e。
マツバラン類のマツバラン属 Psilotum では、3つの真嚢胞子嚢が合着してできた構造の単体胞子嚢群でありp=103、イヌナンカクラン属 Tmesipteris では2室の単体胞子嚢群を形成するp=106。
同じリュウビンタイ類であるリュウビンタイ属 Angiopteris の胞子嚢群は、葉脈に沿って密に2列に並ぶ真嚢胞子嚢でできているのに対し、リュウビンタイモドキ属の単体胞子嚢群は、2列の真嚢胞子嚢が癒合し、共通の壁によって囲まれた密な胞子嚢群になっているp=239。単体胞子嚢群は二枚貝のように開いて胞子嚢を露出し、胞子嚢は縦の裂け目で裂開するp=239。

**胞子嚢果**
サンショウモ目では、胞子嚢果（胞子囊果、ほうしのうか、sporocarp）と呼ばれる生殖器官を形成するp=315p=10。
デンジソウ科の胞子嚢果は葉身に起源すると考えられているp=315。つまりデンジソウ科の胞子嚢果は多数の小羽片を付けた1枚の羽片で、最基部の小羽片が殻状に変形して残りの部分を包み込むp=167。胞子嚢果の中には二又分枝する側枝を持つ1本の主脈が通っているp=315。胞子嚢群は胞子嚢果のそれぞれの側の内側にあり、側脈に平行して位置するp=315。各胞子嚢群には胞子嚢床があり、その先端に大胞子嚢、側面に小胞子嚢を生じるp=315。包膜は各胞子嚢群を覆い、頭巾状で胞子嚢果の縁まで広がるp=315。
デンジソウ科の胞子嚢果は乾燥に耐え、20–35年も生存することが知られているp=315。胞子嚢果が成熟すると胞子は発芽能力を持つが、2–3年経過しないと胞子嚢果は開口せず、それまで発芽しないp=315。胞子嚢果の壁は非浸透性で、外皮を傷つけると開口が進行するp=315。開口した胞子嚢果を水に入れると内部組織が水を吸収し始めて膨張し、数分以内に胞子嚢群が付着している蠕虫状のゼラチン構造である担胞子嚢体（担胞子囊体、たんほうしのうたい、sorophore）が現れるp=315。
サンショウモ科の胞子嚢果はデンジソウ科のものとは大きく異なり、変形した胞子嚢群であると解釈されるp=321。つまりサンショウモ科の胞子嚢果は胞子嚢が包膜に包まれた構造体であるp=167。サンショウモ科の成熟した胞子嚢果には二型があるp=323。大型の胞子嚢果（雄性胞子嚢果）には包膜につつまれた多数の小胞子嚢（雄性胞子嚢）が含まれるp=324。大胞子嚢果（雌性胞子嚢果）は1個の機能する大胞子嚢（雌性胞子嚢）を含むp=324。

**脚注**

**注釈**

**出典**

**参考文献**

**関連項目**
 胞子嚢穂 - 大葉シダ植物のうち、トクサ類（やハナヤスリ類）は胞子嚢穂を形成する。