キサントパンスズメ

キサントパンスズメ（学名：Xanthopan morganii）は、スズメガ科に属するガの一種。アフリカに分布し、非常に長い口吻をもつことで知られる。
Xanthopan 属は本種のみを含む単型属として扱われてきたがAfromoths 2016, Xanthopan、近年は本種のふたつの亜種をそれぞれ独立種とし、Xanthopan 属に 2種を認める場合があるSTI 2021, Xanthopan。

**下位分類と分布**
本種は以下の二亜種にわけられ、それぞれ形態や分布域が異なるpp=30-32。
 名義タイプ亜種 Xanthopan morganii morganii (Walker, 1856)
 分布：西アフリカから東アフリカpp=30-32（アンゴラ、ブルキナファソ、カメルーン、中央アフリカ、コモロ、コンゴ共和国、コンゴ民主共和国、ギニア、ガボン、ガンビア、ガーナ、コートジボワール、ケニア、モザンビーク、ルワンダ、シエラレオネ、南スーダン、スーダン、サントメ・プリンシペ、タンザニア、ウガンダ、ザンビア、ジンバブエAfromoths 2016, Xanthopan morganii morganii）
 亜種 Xanthopan morganii praedicta Rothschild & Jordan, 1903
 分布：マダガスカルpp=56-57Afromoths 2016, Xanthopan morganii praedicta
は、マダガスカルに分布する亜種 ssp. praedicta を種に格上げし、独立種 X. praedicta として扱うことを提唱している2021。

**形態**

**成虫**
成虫は大型のガであり、きわめて長い口吻を有するpp=56-572021。メスはオスよりも大型になるpp=56-57。触角は細長く、先端はかぎ状になる。interwikilabel=palpi第2節の内側は凹み、通常の鱗粉で覆われ、下唇鬚末節には棘状の突起を有する。脛節には列状の棘をもたないが、中脚脛節には一対の、後脚脛節には二対の突起を有する。跗節には棘をもち、後脚跗節の基部にはブラシ状の毛をpp=56-57、先端にはinterwikilabel=pulvillusおよびArthropod leg#Tarsus を有する2002。
成虫形態には亜種によって差異が見られpp=30-32、前述のとおりそれぞれの亜種を独立種とする場合がある2021。
 タイプ亜種 ssp. morganii
 前翅表の地色はオリーブ色に近く、黒と褐色の斑紋を有するほか、中室には明瞭な白色紋を有する。後翅表は暗褐色で基部のみ黄色を呈するが、黄色部は暗褐色帯によって二分される。体の背側は翅と同じくオリーブ色で、腹側は白色を呈する。胸部背側には一対の黒色帯を有する。腹部側面には黒色部が発達し、第1腹節から第3腹節には黒色部の内部に黄色斑があるpp=56-57。2021 による計測では、本亜種（本種）の口吻長は平均 14.2cm であった2021。
 マダガスカル亜種 ssp. praedicta
 前亜種（前種）と比べ、前翅外縁が角ばらずになめらかな弧を描く、前翅中室の白色紋が細く小さい、後翅表の基部がより淡色になる2021、体の腹側がピンク色を呈するpp=30-32、などの違いが見られる。また、範囲は重なるものの、前亜種と比べて口吻が長く、体サイズも大きくなる傾向が見られる。2021 による計測では口吻長は平均 20.8cm、最大で 28.5cm に達した2021。

**幼生期**
以下の幼虫と蛹の形態にかんする記述はタイプ亜種 ssp. morganii のものである。

**幼虫**
以降の幼虫は体表が白い刺毛でまばらに覆われる2002。体色は青緑色で、側面に白色の斜条が7対並ぶ。気門は黒色で、白色の縁取りがある。黒色の尾角は太く、やや下を向き、ライラック色の突起に覆われる。胸脚は濃いピンク色で、基部のみ黒い。腹脚は緑色で、一本の黒い帯を有し、尾脚は黒色部が広い。肛上板は朱色を呈し、先端部のみ黒くなる。前蛹期には腹部の背側にオレンジ色の斑紋が生じるpp=56-57。

**蛹**
体色は褐色pp=56-57。口吻を収めた鞘状の部位が頭部から長く突出し、二回pp=56-57から三回転する2002。

**生態**
幼虫の既知の食草は基本的にバンレイシ科に限定され2002、Annona senegalensisAfromoths 2016、Hexalobus crispiflorus、Uvaria ovata などが記録されているAfromoths 2016。蛹化は地中で行われるpp=56-57。
成虫は花から吸蜜する。特に、長い距 (英語: spur) をもつラン科植物の花から吸蜜する事はよく知られているが、ラン科以外の花からの吸蜜も知られている2021。夜間に行われる吸蜜行動の観察は困難である場合が多く2021、本種の訪花・吸蜜を実際に観察した報告は少ない2021。タイプ亜種 ssp. morganii は Aerangis kotschyana、Rangaeris amaniensis2017、Bonatea  steudneri の 3種のランへの訪花が報告されている2021。一方、マダガスカル亜種 ssp. praedicta は Angraecum sesquipedale 及びAngraecum compactum の 2種のランの他、Adansonia perrieri（アオイ科)2021、Clerodendrum 属（シソ科）、Lantana 属（クマツヅラ科）、Crinum 属（ヒガンバナ科）への訪花が報告されており、Aerangis fuscata（ラン科）やさらに他の植物から吸蜜している可能性もあるとされる2021。
極めて長い口吻を有するマダガスカル亜種 ssp. praedicta と極めて長い距を有する Angraecum sesquipedaleは、送粉昆虫と蜜源植物の共進化の好例として有名でありpp=38-392018、以下に示すように進化学的な研究の対象となってきた。

**研究史**

**ダーウィンとウォレスの「予言」**
1862年、チャールズ・ダーウィンはジェームズ・ベイトマンから Angraecum sesquipedaleを譲り受け2012、著書 "Fertilisation of Orchids" 1862 の中で次のように紹介した。
この引用箇所を含む、ダーウィンが同書で行ったランの送粉メカニズムと送粉昆虫に関する様々な記述は、後に共進化 (英語: coevolution) と呼ばれるようになる進化生物学上の概念に関する最初期の言及であると見做されている。植物と昆虫の相互関係が両者に形態の変化を齎すというダーウィンの主張に対しては、様々な反応が寄せられることとなった。例えば、ジョージ・キャンベルは著書 "The Reign of Law" 1867 において、ダーウィンの考えを基本的には支持しつつも、「超自然的な存在の目的とデザイン」の関与を認める立場からの批判を行っている。アルフレッド・ウォレスは 1867年、"Creation by Law" と題した学術論文 1867 において、キャンベルの批判に対する再反論の形で、ダーウィンの主張を支持した2012。ウォレスは同書において、Ang. sesquipedale とその送粉者について以下のように述べている。

**「予言」の的中**
ダーウィンはその後 1882年に没するが、ダーウィンの死から 21年後の 1903年2018、口吻長が 225mm（= 8インチ）に達するスズメガが、マダガスカルから初めて報告されることとなるpp=30-32。これが、本項で紹介する Xanthopan morgani praedicta である。このスズメガを X. morgani の亜種として記載した 1903 は上記のウォレスの記述 pp=475-477 を引用しており2017、亜種小名 "praedicta" はラテン語で「予言された（predicted）」を意味するpp=38-39。1903 にはダーウィンに関する言及はないが2012、一般に、本亜種の記載をもって、ダーウィンとウォレスの「予言」は成就したと見なされているpp=38-3920022018。
（以下、「本亜種」）は、確かにダーウィンとウォレスが予測したとおり Ang. sesquipedale から蜜を吸えるほど長い口吻を備えていた。しかしながら、本亜種による Ang. sesquipedale への訪花・送粉は長らく、実際には確認されていなかった20022012。野外で Ang. sesquipedale の花粉塊が付着した成虫が採集されたことで、本亜種が Ang. sesquipedale の送粉を行っていることが初めて実際に確認されたのは 1992年のことである。この観察例は、本亜種の Ang. sesquipedale への訪花を実験的に確かめた写真記録とともに 1997 によって正式に報告された1997。その後、2004年には野外において、本亜種の訪花が映像で記録されている（#外部リンク参照）。写真・映像で確認された本亜種の訪花と送粉は、ダーウィンによる Ang. sesquipedale の送粉様式の推測を裏づけるものであった2012。

**送粉系の進化**
ダーウィンが主張したように、長い距をもつランの送粉効率は、花の距の長さと送粉昆虫の口吻の長さの一致に左右される2017。本亜種と Ang. sesquipedale の、著しく、かつ一致する長さの口吻と距がどのように獲得されたかに関しては、ダーウィン以来、進化学的な研究の対象として注目されてきた2002。
本亜種と Ang. sesquipedale の送粉共生系の進化に関しては、両者が長期間、一対一の種間関係の中でinterwikilabel=interactすることで進化したとする競争的な共進化モデルがよく知られている。これは、距と口吻の長さの一致による送粉と吸蜜の効率向上をめぐって、両者の間で進化的な競争 (英語: evolutionary race) が発生するというもので、上述のようにダーウィンの主張に端を発している。しかしながらこの仮説はかならずしも確定的なものではなく、近年においては、次に述べるような異論も呈されている20022012。
エビガラスズメ Agrius convolvuli, ブルガリア. 本種はマダガスカルにも分布している. 1997 は、本種の Ang. sesquipedale への訪花が観察されたことを報告しているが、送粉は確認されていない20211997.
前述の 1997 は、競争的な共進化モデルに代わる新たな仮説として「送粉者シフトモデル（pollinator-shift model）」を提唱している。これは、本亜種の長い口吻は捕食回避のために進化した形質であり、ランの長い距はそれに適応するかたちで後から進化したものであるとする仮説である。このモデルでは、本亜種と Ang. sesquipedale の送粉共生関係の成立過程を次のように推測する20022012。Ang. sesquipedale の祖先は、もともと本亜種とは異なるスズメガを送粉者（一次送粉者 primary pollinator）としており、本亜種の祖先はランへの訪花を行わない種であった。まず、一次送粉者のスズメガと Ang. sesquipedale の祖先との間に競争的な共進化が起き、一次送粉者の口吻と Ang. sesquipedale の祖先の距が長くなっていく。距がある一定の長さを超えると、一次送粉者とは別に、捕食回避のために長い口吻を進化させていた本亜種の祖先が蜜を利用するようになる。この段階に入ると距の長さを伸ばすselective pressureが強まり、徐々に一次送粉者の口吻が蜜に届かないほど長い距が獲得されることになる。やがて、一次送粉者は Ang. sesquipedale から吸蜜できなくなり、Ang. sesquipedale の主たる送粉者が一次送粉者である別種のスズメガから本亜種へと切り替わる（シフトする）1997。この送粉者シフトモデルに対してはいくつかの批判も寄せられたが、現在では植物と昆虫の送粉共生系に関する重要な理論と見なされている2002。
また、競争的な共進化モデルに関しても、ダーウィンの主張が修正なしにそのまま受け入れられているわけではない。生態学的な知見の蓄積が進んだ現代においては、ダーウィンが想定していた、ある特定の植物と送粉者が一対一で対応する共進化関係（pairwise coevolution）が、実際には比較的まれであることが明らかになっている。現在では多くの場合、植物と送粉者の間の共進化関係には複数種の植物種と複数種の動物種が関与すると考えられており、複数種どうしが関与するこのような共進化は「拡散共進化（diffuse coevolution）」と呼ばれる2017。
上述のように本亜種は Ang. sesquipedale のみを唯一の蜜源としているわけではなく、また、送粉は確認されていないものの、本亜種以外のスズメガによる Ang. sesquipedale への訪花も観察されている。マダガスカルには本亜種と Ang. sesquipedale 以外にも、長い口吻をもつスズメガや長い距をもつランが複数種分布しており、それぞれが複雑に相互作用しあっていると考えられている。従って、これらの他種の関与は、本亜種と Ang. sesquipedale の共進化を考えるうえでも無視できない要素であると言える20211997。本亜種と Ang. sesquipedale の送粉共生系に関してはさまざまな議論があり現在も研究が進んでいるが、その成立過程を説明する理論としては、両者が長期間、一対一で相互作用してきたとする従来の競争的な共進化モデルよりも、前述の送粉者シフトモデルと拡散共進化モデルが有力であるという見方が近年強まっている2017。

**脚注**

**注釈**

**出典**

**参考文献**

**和文**

**英文**
****
*******

**外部リンク**
  Philip J. DeVries によって記録された、X. m. praedicta の Ang. sesquipedale への訪花の映像