バジャダサウルス

バジャダサウルス（学名：Bajadasaurus）は、中生代前期白亜紀ベリアシアンからバランギニアンに現在のパタゴニア北部に生息した竜脚下目の恐竜の属。ほぼ完全な頭骨と頸部の一部を含んだ2010年に発見された標本に基づき、2019年に記載された。バジャダサウルス・プロヌスピナクス1種のみが知られている。前期ジュラ紀または中期から前期白亜紀末まで生息した、首が短く体が比較的小型のディクラエオサウルス科に分類される。頚椎からは二股に分岐した極度に長い神経棘が突出している。同様の長い神経棘は近縁のアマルガサウルスから、より完璧な状態で観察される。アマルガサウルスの神経棘には様々な機能の可能性が提案され、2019年のバジャダサウルスの記載論文では両属とも捕食動物に対する受け身の防衛手段として長い神経棘を持ったと示唆されている。バジャダサウルスの目は頭骨の最上部にあり、食事中も前方を見ることが可能だったと推測されている。バジャダサウルスはバハダコロラダ層の堆積岩から発見され、その環境は網状流路に類似する。竜脚形類レインクパルや獣脚類が同じ環境に生息していた。

**発見と命名**
位置とホロタイプの発掘場所の地図
アルゼンチン国立科学技術研究会議CONICETの古生物学者が2010年に唯一の標本を発見した。発見場所は Picún Leufú の40キロメートル南方にあたる、パタゴニアの Limay 川の西側の土手近くのバハダコロラダ累層である。最初は歯が数本のみ露出していたその標本は、アルゼンチンの古生物学者パブロ・ガリナが発見した。この地域の化石は多くの場合壊れやすいため、標本は骨ごとに発掘されたのではなく、石膏で覆われた石と骨の巨大なブロックとして運び出された。研究所でのブロックのクリーニングにより、新属の恐竜の頭骨の大部分と第2頚椎およびおそらく第5頚椎が露にされた。発掘地となったバハダコロラダ累層はネウケン盆地の堆積岩の連続であり、下部白亜系ベリアシアン階からバランギニアン階にあたる。標本はネウケン州の Villa El Chocón の Ernesto Bachmann 市立古生物学博物館に所蔵され、標本番号は MMCh-PV 75。
標本は2019年にガリナらによって新属新種バジャダサウルス・プロヌスピナクスのホロタイプ標本として正式に記載された。属名はスペイン語で「下り坂」を意味しバハダコロラダ層を反映する Bajada とギリシャ語で「トカゲ」を意味する saurus に由来する。種小名は「前方へ曲がった」の意を持つラテン語の pronus と「棘」を意味するギリシャ語の spinax に由来し、頸部の前方に湾曲した長い神経棘への言及である。

**記載**
バジャダサウルスは竜脚下目のディクラエオサウルス科に分類される。他の全ての竜脚下目と同様にディクラエオサウルス科は巨大で四足歩行の植物食動物であり、尾と首は長く頭部は比率として小さい。しかしながら、ディクラエオサウルス科は他の竜脚下目と比較して小さく、現在のアジアゾウと同等の体躯であり、首も比較的短い。分岐した長い神経棘はディクラエオサウルス科に共通であるが、バジャダサウルスおよびそれに近縁なアマルガサウルスのみ神経棘が極端に発達している。

**頭骨**
側面から見た頭骨（上）およびダイアグラム（下）
頭蓋骨には頭蓋天井と脳頭蓋・口蓋の翼状骨・上顎の一部・下顎が含まれ、現在では最も完全なディクラエオサウルス科である。頭骨の中央部位は保存されていない。全体的な体躯は細長かった。
頬骨を除いて眼窩を取り巻く全ての骨が保存されており、頬骨が底部を構成していたとされる。涙骨は眼窩の前縁を形成し、ディクラエオサウルスのものと同様に上半分が直線状となる。涙骨には小さな孔が開いており、ディクラエオサウルスに見られる大きな孔とは似ていない。眼窩の上側前方の角は前前頭骨で構成されるが、ディクラエオサウルスやアマルガサウルスと比較すると前前頭骨の眼窩への関与は小さく、骨そのものも後の属と比較すると小さく細い。眼窩の上縁は前頭骨で形成され、前頭骨は後方で頭頂骨と癒合する。前頭骨と頭頂骨により頭蓋天井背面の大部分が形成される。上から見ると前頭骨の側縁はS字型をなし、後方から前方へ向けて狭くなる。結果として眼窩は上側から確認することができ、これはリンウーロンを除く近縁な属と異なる特徴である。後方においては、前頭骨は頭蓋天井の後部の主要な穴である上側頭窓の一部を形成する。眼窩の後縁は後眼窩骨により形成される。恐竜に典型的な特徴としてこの骨は後方に拡張した突起を持つが、バジャダサウルスとディクラエオサウルスおよびアマルガサウルスにおいてはこの突起は縮小しており目立たない。頭蓋骨の上側後方の角を形成する鱗状骨の下方の突起がよく発達している。これは、頭骨の下側後方で方頬骨と繋がっていたことを示唆しているが、接合部自体は保存されていない。潜在的な接合部はディプロドクス科にはなく、ディクラエオサウルス科ではこれまで文書化されていなかった。眼窩の後ろでは、頭骨のもう1つの主要な穴である下側頭窓が鱗状骨・後眼窩骨・方頬骨・頬骨に囲まれている。バジャダサウルスにおいては下側頭窓は狭く斜めになっていた。下側頭窓の下側後方の角をなす鈍角を方頬骨が形成し、ディプロドクス科の状態とは異なる。
頭蓋天井と脳頭蓋を上側（左）と後方（右）から見た様子
完全な頭蓋骨の脳頭蓋は、後方から見ると後頭部だけが露出している。後頭部の上側の大部分の骨は上後頭骨で、バジャダサウルスにおいては外後頭骨 - 後耳骨が下で完全に癒合し、明瞭で狭い縦方向の隆起（saggital nuchal crest）を持つ。頭頂部と後頭部の間の穴の対である後側頭窓は頭蓋骨の正中線に近づくように内側へ拡張しており、これはバジャダサウルスの固有派生形質である。後頭関節丘は第1頚椎と繋がり、横よりも縦に大きい。その後方表面は首ほど幅広でなく、アマルガサウルスやディクラエオサウルスとは特徴を異とする。脳頭蓋の底の一部を形成する基蝶形骨は細長い骨の突起の対（基翼状骨突起）を持ち、これは前方と下方へ伸びて口蓋の翼状突起に繋がり、後者に対して脳頭蓋を支持する。バジャダサウルスの固有派生形質として、この突起はディクラエオサウルスやアマルガサウルスのものよりも細長く、長さと幅の比は6:1だった。左右の翼状突起は口蓋で唯一保存されている要素であり、基翼状骨突起を受け止める滑らかな突起が存在した。
側方(A)・上側 (B)・内側(C)・正面(D)から見た下顎
歯は顎の正面部に限定され、歯冠は狭く、ほぼ真っ直ぐあるいは内側へわずかに湾曲している。上顎では、上顎で最大の骨である左の上顎骨の前部のみが保存されている。上顎骨には8つの歯槽が保存され、この数はスウワッセアと類似するが。それぞれの上顎骨に12本の歯が存在するディクラエオサウルスより少ない。24本の歯が並ぶ見かけ上完全な歯列が、左の上顎骨に近いものの離れていることが判明している。これは下顎の歯の数に呼応し、そこで下顎で歯を持つ唯一の骨である左右の歯骨により支えられている。バジャダサウルスは合計44本の歯を持つ可能性が高い。歯骨は細長くスウワッセアのものに似るものの、ディクラエオサウルスの上下に高い歯骨とは異なる。上側から見ると歯骨はディプロドクス科に見られる箱型の鼻先を形成せず、J字型の屈曲で丸みを帯びており、ディクラエオサウルス科に典型的である。

**頚椎**
第5頚椎と考えられている、長い神経棘を持った頚椎
両前環椎（第1頚椎と頭蓋骨の間に位置する小さい三角形の骨）は頭蓋骨に繋がって保存されている。第1頚椎（環椎）では、上側の要素である神経隆縁のみが保存されている。これらはバジャダサウルスにおいては三角形で翼状の構造をなす。第2頚椎（軸椎）はほぼ完全である。ディクラエオサウルスでは高さと長さの比が2:1であるが、椎体ではその比が逆転している。横突起は小さく、スウワッセアと同様に後方を向き、ディクラエオサウルスやアマルガサウルスよりも下方を向いている。第2頚椎の神経棘は分岐しておらず狭い。これは、垂直方向を向き（バジャダサウルスの固有派生形質）、断面が三角形であり、頂点に向かって先細っており、他の大半の竜脚下目と特徴を異とする。
残る首の部位からは単一の頚椎のみが知られている。この頚椎にはバジャダサウルスの最大の特徴である深く分岐し極端に伸びた神経棘が存在し、この神経棘で頚椎は高さと長さの比が4:1となっている。この杖のような要素の対は長さ58センチメートルに達し、関連するアマルガサウルスとしか比較できない。アマルガサウルスと違い、バジャダサウルスの神経棘は前方へカーブを描く。その基盤は三角形で、側方に圧縮されている。神経棘の大部分は断面が卵型である。アマルガサウルスの鋭い先端と異なり、バジャダサウルスの先端はわずかに広がっていた。アマルガサウルスでは神経棘の表面に縞模様が存在し、生存時はケラチンの鞘が存在したことが示唆されている。バジャダサウルスの神経棘は保存状態が良くないため同様の模様は確認できないが、角質の鞘で覆われていた可能性が高いことを Gallina らは発見した。ただし、この頚椎が首のどこに位置したかは正確には分かっていない。頚椎の形態はディクラエオサウルスの第5頚椎・ブラキトラケロパンの第6頚椎・アマルガサウルスの第7頚椎に類似し、これらの比較に基づいて暫定的に第5頚椎とされた。この椎骨の椎体は高さの2倍の長さがあり、徐々に狭まって腹側の縦の隆起を形成する。この隆起は他のディクラエオサウルス科においては幅広く、窪んでいる。

**分類**
関連するアマルガサウルス。長く伸びた神経棘を持ち、バジャダサウルスと比較される
ディクラエオサウルス科はディプロドクス上科をなす3つの主な科の1つで、竜脚下目の恐竜の主要な下位区分である。ディプロドクス上科にはディクラエオサウルス科とその姉妹群ディプロドクス科および遠縁の第3の科であるレッバキサウルス科が含まれる。ディクラエオサウルス科とディプロドクス科はともに Flagellicaudata というグループをなし、このグループに特徴的なムチ状の尾にちなんで命名された。2019年のバジャダサウルスの記載で Gallina らはさらなる7属のディクラエオサウルス科を認めた。最初期のものは中華人民共和国の前期ジュラ紀の後期から中期ジュラ紀の前期に生息したリンウーロンで、3属は後期ジュラ紀から知られるアルゼンチンのブラキトラケロパン、アメリカ合衆国のスウワッセア、名付け親となったタンザニアのディクラエオサウルスである。前期白亜紀のディクラエオサウルス科にはバジャダサウルスのほかにアマルガティタニス、ピルマトゥエイア、アマルガサウルスがおり、全てアルゼンチンから産出している。ブラジルの Itapecuru 層から産出した名前のない標本により、前期白亜紀末までディクラエオサウルス科が生存していたことが示唆されている。
前上顎骨の歯(pm1-4)と上顎骨の歯(m1-8)を示すバラバラの歯列
Gallina らによる2019年の系統解析で、バジャダサウルスはディクラエオサウルス科の中間型の属であり、スウワッセアとリンウーロンよりも派生的だが、ピルマトゥエイアやアマルガサウルス、ディクラエオサウルスおよびブラキトラケロパンよりも原始的とされた。アマルガティタニスは位置付けが安定しないため解析から除外された。バジャダサウルスのディクラエオサウルス科への割り当ては6つの共有派生形質により支持される。バジャダサウルス自体は4つの固有派生形質を含む特徴の組み合わせにより他のディクラエオサウルス科から区別される。バジャダサウルスの固有派生形質を以下に列挙する。
*内側に拡張した後側頭窓
*細長い基翼状骨突起
*第2頚椎の垂直方向の神経棘
*長く前方へ湾曲した首の神経棘
以下のクラドグラムは Gallina らの2019年の論文に基づき、ディクラエオサウルス科の属の関係性を示す。

**古生物学**

**神経棘の機能**
分岐した神経棘・椎体上憩室・角鞘を断面で図示する、アマルガサウルスの頚椎の軟部解剖学的構造の説明。同様の形態がバジャダサウルスでも示唆される
深く分岐した長い神経棘はディクラエオサウルス科に一般的である。ディクラエオサウルスとブラキトラケロパンでは神経棘は前へ傾くが、バジャダサウルスのものよりは短い。アマルガサウルスの神経棘は唯一後方へ向き、長さはバジャダサウルスのものと同様に長く伸びている。アマルガサウルスの神経棘には生前の外見や機能について様々な推測がなされている。複数の研究者が神経棘に角質の鞘が存在した可能性や、ディスプレイ・防御・体温調節に用いられた可能性を仮定している。Daniela Schwarz らは2007年にディクラエオサウルス科の枝分かれした神経棘は肺に繋がる気嚢（いわゆる椎体上憩室）を囲むことを発見した。ディクラエオサウルスでは気嚢は神経棘の左右の部分の間の空間全体を占めていたが、アマルガサウルスでは神経棘の下三分の一の領域に制限されていた。上部三分の二は神経棘の表面に縦縞が存在することから、角質の鞘に覆われたことが示唆されている。
2019年に Gallina らはこれがバジャダサウルスにも適用されうる最も合理的な解釈であると考えた。また、角は骨よりも衝撃による破損に強いため、角質の鞘は繊細な神経棘を衝撃から保護したと彼らは主張した。神経棘の根元が脊椎を覆っていたため、神経棘の破損は重大な危険であった可能性がある。中心骨を超えて鞘の保護が拡張されていればさらに強化されたと考えられている。Schwarz らは中心骨を超えない程度の角質の鞘がついたアマルガサウルスを復元し、これは大半の現生爬虫類に当てはまる。しかし、現在のウシ目には中心骨の2倍の長さを持つ角が存在する種がおり、保存状態が極めて良い曲竜類ボレアロペルタには神経棘を25%伸ばした角質の鞘が発見されており、角質による拡大が恐竜においても起こりうることを証明している。Gallina らはアマルガサウルスとバジャダサウルスの神経棘は中心の骨よりも50%長かった可能性があると提唱した。神経棘は現在のビッグホーンと同様に湾曲により抵抗性が上昇したとみられている。
Glaiina らにより2019年に推測された骨格復元。発見部位は白色。頚椎の総数と神経棘の長さはアマルガサウルスに基づく
Gallina らはさらに、アマルガサウルスとバジャダサウルスの神経棘は防衛に用いられた可能性があると推測した。前方へ湾曲しているため第5頚椎の神経棘は頭部を超えて前方へ届き、捕食者を留める防御として機能した。同様に、さらに巨大な神経棘が後方の頚椎に存在したと仮定された。中規模の損壊では角質の先端が破壊され、骨の棘そのものは無傷で残る。アマルガサウルスはバジャダサウルスの約1500万年後に生息し、長く伸びた神経棘が防衛戦略として長く用いられたことが示唆されている。

**感覚**
関連するアマルガサウルスの半規管の向きから、アマルガサウルスは鼻を下へ向けるようにして頭部を保持していたことが示唆されている。Gallina らは2019年にバジャダサウルスの半規管も同様の向きであると仮定し、上側から頭骨を見た際に眼窩が観察できることから、バジャダサウルスは摂食しながら前方を見ることが可能だったと提唱した。さらに、彼らはこれらの特徴から立体視も可能であったという仮説を立てた。

**古環境**
アマルガサウルスに基づいて推測された復元図
バジャダサウルスはパタゴニア北部に露出した Mendoza 層群バハダコロラダ累層で発見された。この層は赤色および緑褐色の砂岩と粗い粒子サイズの礫岩、赤みを帯びた粘土岩ならびに淡い褐色のシルト岩の帯からなる。これらの堆積物は網状流路により堆積し、斜交葉理を伴う保存状態の良い河道により証明されている。この層には古土壌が存在する。バハダコロラダ累層は Quintuco 層とPicún Leufú 層の上に位置し、Agrio層がさらにその上に存在する。この層の上部の時代は不整合の時代に限定され、1億3400万年前にあたる。バジャダサウルスの系統はバハダコロラダ層の模式地であるバハダコロラダ産地から産出している。この場所からは他の竜脚下目としてディプロドクス科のレインクパルが産出し、アベリサウルス上科やディノニコサウルス類と思われる基盤的なテタヌラ類として分類可能な獣脚類も発見されている。

**出典 ==