ヘルクリーク累層

ヘルクリーク累層（ヘルクリークるいそう、Hell Creek Formation）は、北アメリカ大陸に存在する白亜紀後期と暁新世の地層である。命名はモンタナ州ジョーダン近郊のヘルクリークに由来する。この地層はモンタナ州、ノースダコタ州、サウスダコタ州、そしてワイオミング州にまたがっている。モンタナ州では、ヘルクリーク累層はフォックスヒルズ累層の上に堆積している。ポンピーズピラー国立記念公園のポンピーズピラーはヘルクリーク累層のごく小さなセクションの1つである。
モンタナ州ボーズマンにあるロッキー博物館はヘルクリーク累層産の化石を世界で最も多く収蔵している。その展示物はモンタナ州立大学とワシントン大学の協力によって1998年から続いているヘルクリーク・プロジェクトの集大成である 。

**地質学**
北アメリカ西部のヘルクリーク累層とランス累層の地図
モンタナ州のヘルクリーク累層はフォックスヒルズ累層の上、フォートユニオン累層の下に堆積している。そしてフォートユニオン累層との境界は、白亜紀の終わりを定義するK-Pg境界（6600万年前頃）近辺にある。ヘルクリーク累層を特徴的づける動物相（ランシアン）はその境界の数メートル下に存在する。
その境界は一般的にヘルクリーク累層上部とフォートユニオン累層のルドロウ部層下部の接触面に位置し、ルドロウ部層に入り込んでいる。ヘルクリーク累層のいくつかのエリアでは約3ｍの厚みになっている。モンタナにおける一部エリアでもK-Pg境界は見られ、暁新世の地層に薄く伸びている。

**生物相**
ヘルクリーク累層の動物たち
恐竜を含む多くの動物がヘルクリーク累層で生きていた。ヘルクリーク累層は世界で最も有名な恐竜化石サイトである。化石は当時の内陸海路由来の海生動物のものも見つかっている。脊椎動物は2017年現在で鳥盤類14種、翼竜１種、クロコダイル3種、チャンプソサウルス類1種、ヘビやトカゲ等の有鱗類14種、カメ20種、カエルとサンショウウオからなる両生類12種、硬骨魚類16種、軟骨魚類5種、そして哺乳類60種が報告されている。アンモナイトのような無脊椎動物、植物、哺乳類、魚類、海生爬虫類、恐竜、翼竜などの印象化石等の生痕化石も知られている。著名な恐竜が多く発見されており、トリケラトプス、ティラノサウルス、アンキロサウルス、パキケファロサウルスなどもヘルクリーク累層のメンバーである。最も完全なハドロサウルス類エドモントサウルス・アンネクテンスの化石も2000年に発掘され、2007年のナショナルジオグラフィック製作のドキュメンタリー番組等で広く報道された。 ヘルクリーク累層の生物相はランス累層と同じくランシアンであるが、ランシアンは系統発生的にカンパニアンの北アメリカの動物相よりも西アジアやカナダ・アラスカの動物相に似ている。ヘルクリーク州立公園の景

**堆積環境**
ヘルクリーク累層における支配的な植物は顕花植物である。
粘土、泥岩、そして砂岩はヘルクリーク累層がマーストリヒチアンとダニアンの期間（白亜紀末期から暁新世黎明期）において淡水域と汽水域であったことを示している。膨大な量の砂岩と泥岩から成る堆積物は、山脈から河川系による西への流送と川の氾濫による浸食で堆積されたものと思われる。
ヘルクリーク累層、ランス累層、そしてスコラード累層は西部内陸海路の西海岸の異なるセクションに位置していた。低地の水系は多様な動物たちに生息域となっていた。沿岸平原は海路の西側からロッキー山脈まで広がっていた
。
ヘルクリークはこれらの古環境を学ぶ上で最高のものである。当時、この地域は亜熱帯であり、温暖湿潤な気候だった。

**恐竜**
古生物群（古生物集団の総体を指す概念であり、またその集団を構成する個体の総数を指す統計上の概念）の研究はフィールド古生物学の分野で最も難解なものの1つである。現生動物と違って、環境によって化石の保存される確率が左右される事や、同じ場所で発見されたからといって同時に生きていたとは限らない事などを考慮しなくてはならないからだ。ここでは1998年のホワイトの研究による詳細なヘルクリーク累層の最も一般的な恐竜の8つの科における群集の割合を示す。date=October 2014
*ケラトプス科 61%
*ハドロサウルス科 23%
*オルニトミムス科 5%
*ティラノサウルス科 4%
*ヒプシロフォドン科 3%
*ドロマエオサウルス科 2%
*パキケファロサウルス科 1%
*トロオドン科 1% (歯のみで記載されている)
ヘルクリーク累層の研究対象エリア全体における当時の大型恐竜の平均センサスを表した円グラフ
ヘルクリーク・プロジェクトによって化石が採取された露頭は、下部、中部、上部の3つのセクションに分けられる。下部の頂上にあたる場所はどこの層においてもトリケラトプス、エドモントサウルス、そしてティラノサウルス等の化石を多量に保存していた。トリケラトプスはどのセクションにおいても最も普通的な存在で、ティラノサウルスも普通種だが、エドモントサウルスをわずかに上回る程度である。ヘルクリーク累層上部では、例えば20個体分のトリケラトプス、5個体分のティラノサウルス、5個体分のエドモントサウルスの化石が発見されている。
テスケロサウルス、オルニトミムス、パキケファロサウルスそしてアンキロサウルスといった恐竜も数は少ないが、統計に含められた。スファエロトルス、デンバーサウルス、トロサウルス、ストルティオミムス、アケロラプトル、ダコタラプトル、ペクティノドン、リカルドエステシア、パロニコドン、アンズ、レプトリンコス、そしてトロオドンといった他の恐竜は報告数が極めて少なく、全体の1％にも満たないので統計から除外された。
ヘルクリーク・プロジェクトで過去10年間にわたってなされた恐竜の採集は、予期しなかった相対的な恐竜の存在量と以前はまれであると考えられてきた個体発生期のクラスを明らかにした。以前の調査よりもティラノサウルスの割合がはるかに高いことがわかっている。ティラノサウルスはトリケラトプスの次、2番目に多い分類群として大型恐竜動物相の割合を占め、それに3番目のエドモントサウルスが続く。これはアペックス砂岩とジェンレックス砂岩における2つの主要な標本（HC-530とHC-312）の個々の骨が計数された結果である。それらの露頭の体積の3分の2がティラノサウルスとエドモントサウルスの骨格で占められていた。
トリケラトプスが最も普通的な恐竜で40% (72個体)、ティラノサウルスが2番目で24% (44個体)、エドモントサウルスが3番目で20% (36個体)、続くテスケロサウルスが8% (15個体)、オルニトミムスが5% (9個体)、そしてパキケファロサウルスとアンキロサウルスが共に1% (2個体)という結果になった。

**鳥盤類**

**曲竜類**

**堅頭竜類**
以下の他、未記載のパキケファロサウルス類がノースダコタ州から発見されている。

**角竜類**
分類不能の角竜類の化石断片が最も普通に見られる。ヘルクリーク累層の脊椎動物の8.31%が未記載の角竜類である。

**鳥脚類とテスケロサウルス類**
分類不能の鳥脚類は非常に多く見られる。パラサウロロフスに似たランベオサウルス亜科が発見されているが、恐らく未記載の新種である。しかし保存が悪いため記載するだけの情報に欠く。ランベオサウルス亜科は当時の北米ではすでに絶滅した、あるいはしかかっていたと考えられているが、ヨーロッパやアジアでは生存していたことがわかっている 。

**獣脚類**
アジアのモノニクスに近縁な動物が見つかっている

**ティラノサウルス類**

**オルニトミモサウルス類**
オルニトミムス科はヘルクリーク累層においてよく見られる。 ヘルクリーク累層からは未同定のオルニトミムス科が15標本産出している。

**オヴィラプトロサウルス類**

**出典**

**参考文献**
 pages=145–167- Bakker, R. T., Sullivan, R. M., Porter, V., Larson, P. and Saulsbury, S.J. (2006). "Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota." in Lucas, S. G. and Sullivan, R. M., eds., Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35, pp. 331–345. - doi=10.1671/039.029.0328- Estes, R., and P. Berberian. 1970. Paleoecology of a late Cretaceous vertebrate community from Montana. Breviora volume 343, 35 pages.- cite journal | last1 = Henderson | first1 = M.D. | last2 = Peterson | first2 = J.E. | year = | title = An azhdarchid pterosaur cervical vertebra from the Hell Creek Formation (Maastrichtian) of southeastern Montana | url = | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 26 | issue = 1| pages = 192–195 | doi=10.1671/0272-4634(2006)26192:aapcvf2.0.co;2-  pages = 983–996 - Varricchio, D. J. 2001. Late Cretaceous oviraptorosaur (Theropoda) dinosaurs from Montana. pp. 42–57 in D. H. Tanke and K. Carpenter (eds.), Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press, Indianapolis, Indiana.- Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. 861 pp. 0-520-24209-2.