胞子葉

キジノオシダ属の一種 Plagiogyria egenolfioides の栄養葉（下）と胞子葉（上）
胞子葉（ほうしよう、sporophyll）は維管束植物が持つ器官で、生殖に直接関連して胞子形成機能を持ち、胞子嚢（胞子囊、sporangium）を付けた葉の総称であるp=1301ap=58。胞子葉の形態は分類群によって多様であるp=225。
胞子葉は実葉（じつよう、fertile frond, fertile leaf）とも呼ばれるp=1301ap=9。一方、これに対して生殖器官を分化せず光合成を行う通常の葉（普通葉）を栄養葉（えいようよう、trophophyll）や裸葉（らよう、sterile frond, sterile leaf）というp=1301app=8–9。

**進化**
ホルネオフィトン Horneophyton やリニア属 Rhynia といった「裸茎植物」と俗称される初期の陸上植物の化石記録から、胞子嚢の獲得は葉の獲得より先に起こったことが分かっているp=57。このころの胞子嚢は軸性 (cauline) 構造で、軸に頂生または側生していたp=57。デボン紀の前裸子植物であるアネウロフィトン類でも胞子嚢は頂生であったp=343。のちに葉が進化することにより、胞子葉が生まれたp=225。
小葉植物の胞子葉は、明らかに変形した小葉であるp=273。小葉の出現に伴って胞子嚢がそれに接近し、胞子葉が生じたと推定されているがp=225、小葉は胞子嚢を頂生する軸が退化してできたと考える仮説もあるpp=93–94。
大葉シダ植物では、胞子嚢をつけた枝系が変形して大葉の胞子葉が生じたと考えられているp=225。

**性**
胞子を形成する植物には同形胞子性のものと異形胞子性のものがあるp=62ep=88。異形胞子性には、陸上植物の進化において少なくとも5回独立に進化したと考えられているp=135。大葉シダ植物では、サンショウモ目を除く薄嚢シダ類は同形胞子性であるp=166。
異形胞子性の植物では雌雄により、雌性配偶体を生じる大胞子（雌性胞子）と雄性配偶体を生じる小胞子（雄性胞子）の2種類の異形胞子を形成するp=62ep=135。それぞれが大胞子嚢（雌性胞子嚢）と小胞子嚢（雄性胞子嚢）と呼ばれる別の胞子嚢（異形胞子嚢）から生じるp=194p=49。
大胞子嚢を付ける胞子葉を大胞子葉（だいほうしよう、megasporophyll, macrosporophyll）、小胞子嚢をつける胞子葉を小胞子葉（しょうほうしよう、microsporophyll）というp=1301a。大胞子葉は雌性胞子葉、小胞子葉は雄性胞子葉とも呼ばれるp=62。

**小葉植物**
小葉植物の胞子葉では、胞子嚢は葉腋や向軸側基部に付着するp=58p=129。胞子嚢は真嚢性で、一群の表皮細胞が並層分裂することによって生じるp=124。
胞子葉が集まって胞子嚢穂を形成するものもあるp=225。類群により様々な発達段階の胞子嚢穂を形成するp=58。ミズニラ科やイワヒバ科では異型胞子性を持ち、大胞子葉と小胞子葉の区別を生じるp=1301a。
小葉植物の基部系統であるゾステロフィルム類では、胞子葉を欠き、胞子嚢は集合して胞子嚢穂をなしていたp=273。
ヒカゲノカズラ科のうち明瞭な胞子嚢穂を作る群では、胞子葉は大きさや形、色が栄養葉と異なっているp=124。これは、胞子嚢を保護し胞子を分散するのに役立つと考えられているp=124。葉は重なり合い、裂開は胞子葉とその上の胞子葉の背軸突起の間にできるp=125。ミズスギなどでは胞子葉の背軸に突起を持ちp=125、やや楯状になるpp=38–39。
ヒカゲノカズラ科でもコスギラン属 Huperzia では明瞭な胞子嚢穂は形成せず、栄養葉の領域と胞子嚢の集まった領域を作り、交互に出現するp=58p=39。その領域にある栄養葉は他の領域の普通葉と形態や配列に差はないp=39。こういった種の胞子嚢は葉に腋生し、胞子葉の長軸に対して縦方向または横方向に裂開するp=125。
イワヒバ科の胞子葉は全部同形で螺生するもの、同形で2列に並んだ四角柱状の胞子嚢穂を形成するもの、大小二形となり背腹側に各2列に並ぶものがあるp=50。いずれの場合も、明瞭な胞子嚢穂が形成されるp=50。胞子葉は栄養葉とあまり形態に差がないp=142。胞子嚢は胞子葉1個に対し1個付き、葉腋に位置するp=142。大胞子葉と小胞子葉は胞子嚢穂に混在することが多いが、下部が大胞子葉、上部が小胞子葉となるものもあるp=142。
ミズニラ科の葉は、潜在的にすべて胞子葉（大胞子葉または小胞子葉）となり得るp=169。胞子葉は広がった基部を持ち、上部は尖るp=169。胞子葉の原基が生じてすぐ、向軸側に小舌が形成されるp=170。発生の初期段階では小胞子葉と大胞子葉は区別できないp=170。

**大葉シダ植物**
大葉シダ植物の多くでは、葉は光合成と生殖の両方を担っているp=265。大葉シダ植物の胞子葉では、胞子嚢はふつう背軸面（裏面）や葉縁に付着するp=225p=265。多くは、背軸面の全体に胞子嚢が形成されるわけではなく、つく場所が決まっておりp=15、胞子嚢が集合して胞子嚢群（ソーラス、sorus）を形成するp=19。
大葉シダ植物のうち、現生のトクサ類やマツバラン類は明瞭な胞子葉を欠くp=225。トクサ類の生殖器官は胞子嚢穂、マツバラン類の生殖器官は単体胞子嚢群（聚嚢）と呼ばれるp=1296e。現生トクサ類の胞子嚢穂には葉が形成されず、枝系の胞子嚢床から形成されているが、化石トクサ類であるスフェノフィルム目やロボク科では、胞子嚢床は葉によって保護されていたp=155。
胞子葉は胞子を付けない栄養葉とは多少とも異形葉性を示すp=225。異形葉性が顕著である場合、二形（にけい、dimorphic）と呼ばれるp=14。特にゼンマイ（ゼンマイ科）やクサソテツ・イヌガンソク（コウヤワラビ科）、サンショウモ（サンショウモ科）などの胞子葉では葉身を欠くp=225。サンショウモ科は異形胞子性を持ちp=166、胞子葉は特に胞子嚢果と呼ばれるp=167。また、ゼンマイのような葉身を欠く胞子嚢穂様の状態を "naked strobili" といい、葉身の退化によるものであると考えられているp=273。二形の分化の程度が低いものもあり、オニマメヅタ Lepisorus pyriforme（ウラボシ科）では葉の頂部が伸びて、そこにだけ胞子嚢群をつけるp=15。リュウビンタイ類では、ダナエア属 Danaea のみが二形となるp=302。異形葉性の分化の度合は同じ系統内であっても種によって異なる場合もあり、例えばゼンマイ科では、上記のように二形のもの（ゼンマイなど）だけでなく、部分二形のもの（オニゼンマイなど）も知られるp=72。
葉全体が二形を示すだけでなく、1枚の葉の一部が変形して部分的に二形を示すこともありp=14、部分二形（ぶぶんにけい、hemidimorphic）というp=9。部分二形では、胞子をつける羽片（fertile pinnae）と胞子をつけない羽片（sterile pinnae）を分化するp=9。例えば、シロヤマゼンマイ（ゼンマイ科）では、1個の葉において、一部の羽片の実が胞子嚢をつけるp=15。カニクサ属の葉も部分二形を示し、1つの栄養葉の中で裂片の形が変化するp=331。クマワラビ Dryopteris lacera（オシダ科）では、下部の羽片は胞子嚢をつけず、先端部の羽片のみが縮んで一面に胞子嚢群をつけ、胞子の散布後に部分的に枯れるp=190。アネミア科では、下記のハナヤスリ類のような立体的な葉を形成するp=169。アネミア科の葉は二次的に立体的に変化したと考えられているp=48。
栄養葉と見かけ上変わりない形態の葉に胞子嚢を分化して胞子散布後は栄養葉と同等の機能を持つ種も多く、そのような葉を栄養胞子葉（えいようほうしよう、trophosporophyll）p=1301a、または栄養生殖葉というp=74。このようなものを、二形に対して同形（どうけい、monomorphic）というp=9。リュウビンタイ類の多くは同形でp=302、背軸面の葉縁に単体胞子嚢群を散在させるp=239。二形であってもその差が大きくないものもあり、オサシダ Spicantopsis amabilis（シシガシラ科）、ミヤマシケシダ Deparia pycnosora（メシダ科）やヒメシダ Thelypteris palustris（ヒメシダ科）などに知られるp=14。

**ハナヤスリ類**
ハナヤスリ科の葉は、胞子葉と栄養葉が合体した構造をなしp=1301a、立体的分枝を行うp=199p=168。
1つの葉が立体的に分枝して担栄養体（たんえいようたい、trophophore; 栄養小葉p=200）と担胞子体（たんほうしたい、sporophore; 胞子小葉p=200）に分化するp=287。担胞子体と担栄養体の共通柄の部分は担葉体（たんようたい、phyllomophore; 共通柄、common stalk）と呼ばれるp=1301a。これは、大葉化が進む過程で原始的な立体二又分枝が残されたものと見なされておりp=48、コエノプテリス類の二又分枝系との関連が指摘されているp=231。
ハナヤスリ科のうち、ハナヤスリ類の胞子葉は棒状でp=288、胞子嚢が1本の軸の両縁に付き、組織にうずくまって互いに癒合するのに対し、ハナワラビ類は羽状に分岐し、胞子嚢が軸の縁に並んで付くp=62。ミヤコジマハナワラビ属では、胞子葉は分岐せず1本の軸状で、胞子嚢が軸の縁に並んで付くp=62。

**種子植物**
種子植物も胞子を形成するp=26。種子植物の胞子葉は著しく変形しており、大胞子葉と小胞子葉の区別を生じ、両者で大きく形態が異なっているp=225。現生裸子植物の針葉樹類が形成する球果（球花）と、被子植物が形成する果実（花）は、種子（胚珠）および胞子葉からなるp=146。種子植物の大胞子嚢（雌性胞子嚢）は珠心と呼ばれ、珠皮に覆われるp=185。つまり、種子植物が形成する種子は大胞子（雌性胞子）が大胞子嚢の内部にあるまま雌性配偶体形成、造卵器形成、受精を行い、胚発生の進んだ胞子体を担った状態で大胞子嚢ごと珠皮に覆われた構造であるp=187。一方、小胞子葉では、小胞子嚢（雄性胞子嚢）の中で数千個の小胞子（雄性胞子）が形成され、小胞子嚢内で分裂した小胞子が1つの雄原細胞、1つの花粉幹細胞、2つの配偶体細胞からなる花粉（雄性配偶体）となるp=186。花粉は雄性配偶体と花粉壁からなるp=567。

**現生裸子植物**
裸子植物のそれぞれの胞子葉は集合し、小胞子葉は雄性胞子嚢穂、大胞子葉は雌性胞子嚢穂（球果）を形成するp=225。
小胞子葉の形態は分類群によって異なる。グネツム類では被子植物の雄蕊に似ておりp=225、小胞子葉は数枚の小苞とともに1個から数個集まってシュートを作り、さらにそれを抱く苞を持つ複合胞子嚢穂を形成するp=210。イチョウ類では枝状でp=225、軸のみに退縮しており、先端に2つの小胞子嚢をつけるp=186。ソテツ類や針葉樹類では葉状で、背軸面に胞子嚢をつけるp=225。
大胞子葉も同様で、グネツム類では胚珠はコップ状の苞に包まれ、イチョウ類では軸端に胚珠がつくp=225。ソテツ類では大胞子葉の葉縁または楯の内面に付着するp=225。針葉樹類は大胞子葉と考えられている種鱗の向軸面に胚珠が付着しているp=225。

**被子植物**
被子植物は、生殖器官として花を作るp=210。花は花葉と呼ばれる葉的器官からなるp=26。花葉のうち、雄蕊や雌蕊は胞子葉が変形してできたものでありp=80、これを実花葉（じつかよう、fertile floral leaf）というp=239e。それに対し、直接生殖器官を分化しない萼片と花弁（花被片）は裸花葉（らかよう、sterile floral leaf）と呼ばれるp=239e。
小胞子葉は雄蕊となり、軸状や幅の狭い葉状に変化しているp=225。大胞子葉は心皮となり、胚珠を向軸側から包み込んでいるp=225。雌蕊は心皮の表面に胚珠が形成された器官であるp=63。

**褐藻**
褐藻類は一次植物ではなくp=4、根・茎・葉といった器官は維管束植物のものに限定されることが多いp=1069a。しかし、コンブやワカメのような一部の褐藻類は、付着器（根状部）・茎状部・葉状部という高度な組織分化がみられる例がありp=260p=xvii、慣習的に根・茎・葉の語が用いられるp=xvii。特にアイヌワカメ科では、遊走子を放出する単子嚢群を形成する部分である子嚢斑が藻体の一部に分化しており、その部分は「胞子葉（成実葉）」と呼ばれるp=xxv。これは茎の両側にできる葉片状の構造で、コンブ科では葉面に分布していた子嚢斑が藻体基部の茎状部に収束し、新たに形成されたものであると考えられているp=xxv。ワカメのそれは、通称メカブ（芽株）と呼ばれるp=xxv。

**脚注**

**注釈**

**出典**

**参考文献 ==