ユーリ古細菌

ユーリ古細菌（ユーリこさいきん、ユリアーキオータ、Euryarchaeota）は、メタン生成菌や高度好塩菌を中心とした古細菌の系統である。この他にも超好熱菌や好熱好酸菌、硫酸還元菌、嫌気的メタン酸化菌など多様な生物がおり、既知の古細菌種の8割以上が含まれる。種ベースで原核生物の3%程度を占める。
1984年にレイクが古細菌界として定義したものである。1990年にカール・ウーズが16SrRNA配列に従いユーリ古細菌界として再定義した1990。他の古細菌群とは基本的に16S rRNA系統解析によって区別されており、形態・細胞表層構造、代謝系は非常に多様である。幅広い極限環境に適応していることから、ギリシャ語のευρυς（ラテン文字:eurys;エウリュス、意味:広い）にちなんで命名された。
長くユーリ古細菌門として位置づけられていたが、2021年から2023年にかけ、メタノバクテリウム門（Methanobacteraeota）、テルモプラズマ門（Thermoproteota）、ハロバクテリウム門（Halobacteriota）が記載された。スーパーグループとしては、この3門に加え、Hadarchaeotaや場合によってはDPANN群を含んでいる。

**特徴**
元々16S rRNA系統解析により定義された界であり、共通する性質は乏しい。クレン古細菌との比較では、やや細菌寄りの細胞骨格や細胞分裂機構を持っている。ESCRT複合体の代わりにZリング関連タンパク質（FtsZ、Mindate=2021年1月など）があり、MreBを持つものも多い。転写関連遺伝子（RpoG、Rpc34、Elf1）やリボソームタンパク質（S25e、S30e、L13e、L38e）のいくつかを保有しないことも特徴である。
メタン生成菌の系統が多く、主要9綱のうち5綱がメタン生成菌のみから構成され、1綱がメタン生成菌を1部含み、1綱が生成メタン菌ではないもののメタン生成経路を備えている。高度好塩菌もメタノミクロビウム綱の姉妹群とされる。記載されているメタン生成菌は全てこのユーリ古細菌に含まれる。

**分類**
 ユーリ古細菌/Euryarchaeota（界または上門）
**メタノバクテリウム門/Methanobacteraeota
*** メタノバクテリウム綱/Methanobacteria
**** メタノバクテリウム目/Methanobacteriales
*****メタノバクテリウム科/Methanobacteriaceae - メタン生成菌。淡水系や動物の消化器官から分離例が多い。
***** メタノテルムス科/Methanothermaceae - メタン生成菌。超好熱性。
*** メタノコックス綱/Methanococci
**** メタノコックス目/Methanococcales - メタン生成菌。海洋性。
*****メタノカルドコックス科/Methanocaldococcaceae - メタン生成菌。超好熱性。
***** メタノコックス科/Methanococcaceae - メタン生成菌。海洋性。
*** メタノピュルス綱/Methanopyri - メタン生成菌。超好熱性。
**** メタノピュルス目/Methanopyrales
***** メタノピュルス科/Methanopyraceae
*** テルモコックス綱/Thermococci - 海洋性の超好熱菌。
**** テルモコックス目/Thermococcales
***** テルモコックス科/Thermococcaceae
** テルモプラズマ門/Thermoproteota
*** テルモプラズマ綱/Thermoplasmata
**** テルモプラズマ目/Thermoplasmales - 好熱好酸菌。
***** フェロプラズマ科/Ferroplasmaceae
***** ピクロフィルス科/Picrophilaceae
***** テルモプラズマ科/Thermoplasmaceae
**** メタノマッシリイコックス目/Methanomassiliicoccales
*****メタノマッシリイコックス科/Methanomassiliicoccaceae - メタン生成菌。水田、脊椎動物など。
****Marine Group II - 海洋性。有光層に多く、プロテオロドプシンを持つものもいる。
** ハロバクテリウム門/Halobacteriota
***アルカエオグロブス綱/Archaeoglobi - 硫酸、酸化鉄などを還元する嫌気性の超好熱菌。海洋熱水鉱床、油田などからの分離例が多い。
**** アルカエオグロブス目/Archaeoglobales
***** アルカエオグロブス科/Archaeoglobaceae
*** ハロバクテリウム綱/Halobacteria - 塩湖、塩田など好塩環境から分離される好気従属栄養生物。
**** ハロバクテリウム目/Halobacteriales
***** ハロバクテリウム科/Halobacteriaceae
***** ハロアルクラ科/Haloarculaceae
***** ハロコックス科/Halococcaceae
**** ハロフェラクス目/Haloferacales
***** ハロフェラクス科/Haloferacaceae
***** ハロルブルム科/Halorubraceae
**** ナトリアルバ目/Natrialbales
***** ナトリアルバ科/Natrialbaceae
*** “メタノミクロビウム綱”/“Methanomicrobia” - メタン生成菌。淡水系や動物の消化器官から分離例が多い。
****メタノミクロビウム目/Methanomicrobiales
***** メタノコルプスクルム科/Methanocorpusculaceae
***** メタノミクロビウム科/Methanomicrobiaceae
***** メタノスピリルム科/Methanospirillaceae
***** メタノレグラ科/Methanoregulaceae 
**** メタノサルキナ目/Methanosarcinales
***** メタノサエタ科/Methanosaetaceae 
***** メタノサルキナ科/Methanosarcinaceae 
***** メテルミコックス科/Methermicoccaceae
**** メタノケッラ目/Methanocellales 
***** メタノケッラ科/Methanocellaceae 
****ANME I-III - 嫌気性メタン酸化古細菌 
*** メタノナトロナルカエウム綱/Methanonatronarchaeia
**** メタノナトロナルカエウム目/Methanonatronarchaeales
***** メタノナトロナルカエウム科/Methanonatronarchaeaceae
この他にも多くの未培養系統が残されている。

**特徴**
 アルカエオグロブス綱/Archaeoglobi - 海洋熱水鉱床、油田などから分離される嫌気性の超好熱菌。硫酸還元菌であるArchaeoglobus、鉄を酸化するFerroglobus、第二鉄を還元するGeoglobusの3属がある。- テルモプラズマ綱/Thermoplasmata - ユーリ古細菌の中では唯一ヒストンを欠く。
** テルモプラズマ目/Thermoplasmatales - 陸上の硫気孔、温泉など。クレン古細菌のスルフォロバス目と同じく好熱好酸菌だが、それよりも低pHに適応し（好熱性は低い）、大半の種はpH1以下でも増殖できる。Picrophilusを除いて細胞壁を欠損する。偏性好気性の従属栄養生物が多い。
** メタノマッシリイコックス目/Methanomassiliicoccales - メタン菌。外膜を持つ。2018年現在Methanomassiliicoccus luminyensisのみが記載。この種はヒト大腸内でメチルアミンを分解していると考えられる。- テルモコックス綱/Thermococci - 有機物を発酵する嫌気性の従属栄養生物で、海洋熱水系に広くみられる。全種が超好熱性。Pyrococcus furiosusは研究の進んでいる古細菌種である。- メタノバクテリウム綱/Methanobacteria - 動物の消化器官、熱水泉、下水、湖沼、その他広い淡水系に分布するメタン菌。人体からもMethanobrevibacterが比較的よく検出される。細胞壁にシュードムレインという構造を持つ。- メタノコックス綱/Methanococci - 海底熱水鉱床や海底沈殿物など主に海洋系に分布するメタン菌。Methanocaldococcus jannaschiiは最初にゲノムが解析された古細菌である。主に水素+二酸化炭素系でメタンを生成する。- "メタノミクロビウム綱"/"Methanomicrobia" - 主に水田や湖沼、シロアリ、反芻動物の消化器官などに分布するクラスII メタン菌。酢酸を利用する種が多いが代謝形態は多様性に富む。
** メタノミクロビウム目/Methanomicrobiales - 水素+二酸化炭素系のほかに、ギ酸、アルコール+二酸化炭素系でメタンを生成する。
** メタノサルキナ目/Methanosarcinales - 酢酸をメタン生成の基質に用いることのできる種が多く、硫化ジメチルを利用できる種もいる。バイオガスの生産にMethanosaeta、Methanosarcinaが重要。
** メタノケッラ目/Methanocellales - 以前Rice Claster Iと呼ばれていたもの。水田や湖水、泥炭地に生息するメタン菌。- メタノピュルス綱/Methanopyri - 超好熱性のメタン菌。Methanopyrus kandleri1種のみが分離されている。生物の生育限界温度である122℃で増殖するStrain 116を含む。細胞壁はメタノバクテリウム綱と同様シュードムレインであるが、その外側を更にS層が覆う。- メタノナトロナルカエウム綱/Methanonatronarchaeia - シベリアの超塩水ソーダ湖の嫌気性沈殿物より分離された、好塩・好アルカリ・好熱性のメタン菌Methanonatronarchaeum thermophilum1種のみ。- ハロバクテリウム綱/Halobacteria - いわゆる高度好塩菌。2018年現在約250種を含み、記載されている古細菌の約半数を占める。好気従属栄養性で、バクテリオロドプシンにより光エネルギーも利用する。
** ハロバクテリウム目/Halobacteriales - よく研究された古細菌であるHalobacterium salinarum NRC-1などを含む。
** ハロフェラクス目/Haloferacales
** ナトリアルバ目/Natrialbales - 比較的好アルカリ性の高度好塩菌が多い。

**脚注**


**参考文献**
  ref = harv