裸子植物

裸子植物（らししょくぶつ、gymnosperms、学名：Gymnospermae）は、胚珠が心皮によって包まれず、露出状態になっている種子植物であるp=1435ap=105。3.8億年前の中期デボン紀に出現し、種子植物の中で、祖先的な特徴を持つp=129。
本項で示す「裸子植物」は、2017 で示される、裸子段階の種子植物を含む群として扱うp=34。
現生裸子植物は旧来ソテツ類、イチョウ類、針葉樹類（マツ類 + ヒノキ類; 球果類p=176・球果植物p=207とも）、グネツム類の4群に分けられp=105、合わせて単系統群を形成するp=1435aps=（訳者注）pp=673–679pp=4086–4091pp=1–13。しかし、分子系統解析による決着がつくまでは、現生裸子植物は側系統だと信じられており、特にグネツム類は被子植物と姉妹群をなすという考えも強くp=199、それぞれの群の類縁関係についても議論が多かったp=5。また、分子系統解析から、グネツム類はマツ類と姉妹群をなすと考えられ、針葉樹類の内群となるp=199。現在では、グネツム類と被子植物の多くの類縁性は収斂であるとみなされているp=210。
化石裸子植物を含めると裸子植物は側系統となるps=（訳者注）。

**学名と分類階級**
学名 Gymnospermaeは、「包まれた種子」を表す Angiospermae 「被子植物」に対し、「裸の種子」を示しているギリシャ語"γυμνόσπερμος"に由来するp=229ps=. Gymnosperms.。「裸子植物 gymnosperms」という語を始めに用いたのは1703年頃、ジョン・レイであったps=. Gymnosperms.。
bio=bot という学名ははじめ、ジョン・リンドリーが著書 lang|en|An Introduction to the Natural History of Botany (1830) の中で名付けたものであるpp=129–134。プラントルが門の階級に置いた（divisio Gymnospermae bio=bot）pp=129–134。アウグスト・アイヒラーによる伝統的分類 (1883) でも門の階級に置かれ、葉状植物（藻類 + 菌類）、コケ植物、シダ植物、被子植物とともに「裸子植物門 divisio Gymnospermae」として扱われてきたp=52。その後、アドルフ・エングラーの体系に改善を加えた新エングラー体系（Hans Melchior & Erich Werdermann, 1954, Syllabus der Pflanzenfamilien, 12th edition）では種子植物の中の亜門、「裸子植物亜門 subdivisio Gymnospermae」に置かれたp=54。
クロンキスト、タハタジャン、ツィンマーマン (1966) らは、タイプ属 Pinus bio=bot（マツ属）に基づき、裸子植物をdivisio Pinophyta と名付けたpp=129–134。
ではPhyloCodeに基づき、クレードに命名しているが、裸子植物は多系統群であるため、共有派生形質クレードとしての種子植物 Apo-Spermatophyta bio=bot の部分的シノニムと解釈されるpp=E18–E19。また、単系統群である現生裸子植物はそれ以前に命名されたことがないため、ここで Acrogymnospermae bio=bot と命名されたp=E19。これは2019 においては末端裸子植物と訳されている。

**系統関係**
および 2018 に基づく維管束植物の分子系統樹は次の通りである。現生裸子植物のうち、マツ目 Pinales とヒノキ類 Cupressophyta（ヒノキ目 Cupressales + ナンヨウスギ目 Araucariales）は旧来、合わせて針葉樹目 Coniferales と呼ばれてきたがp=405、分子系統解析からグネツム目がヒノキ類の姉妹群となり、針葉樹類 Coniferopsida に内包されることが分かったp=199。
また、この分子系統樹に 1997 による種子植物までの化石分類群を含む維管束植物の系統樹および 2021 による化石植物の形態に基づく分岐図と分子系統樹を合わせた裸子植物の分岐図を合わせると、次のようになる化石植物のみからなる群には†を付した。。ただし、化石植物の分岐位置や系統関係は異説も多い。例えば、2021 では現生種子植物の姉妹群の位置になる可能性が高いとされるコルダイテス目 Cordaitales およびヴォルツィア目 Voltziales は、従来は針葉樹類に含まれ、針葉樹類のステムグループと考えられてきたp=口絵1。また、2021 で「BEG group」としてグネツム類や Erdtmanithecales に近縁とされるベネチテス類は、従来グロッソプテリス類やカイトニア類とともに被子植物に近縁であると考えられていた。また、ペントキシロン目 Pentoxylales のように、解析によってソテツ目の姉妹群となったり、広義の針葉樹類（ヒノキ類 + マツ類 + グネツム類）の姉妹群となったり、BEG group の姉妹群となったりと分岐位置が安定しないものもあるpp=223–226。

**栄養器官の形態**
裸子植物は根・茎・葉が明瞭に分化しているp=106。

**分枝と腋芽の獲得**
ラゲノストマ Lagenostoma lomaxii （リギノプテリス類）の復元画。
初期の維管束植物や小葉植物は二又分枝を行い、裸子植物を含む木質植物の祖先であるトリメロフィトン類で主軸と側軸の区別を持つ分枝様式が進化したpp=143–144。前裸子植物では複葉のように分枝した枝に小さな葉が形成され側枝と葉は同じような位置関係で形成されていたp=181。シダ種子類であるカリストフィトン類やメズロサ類、リギノプテリス類では腋芽のように側枝へ伸びる維管束が葉に向かう維管束のやや茎の頂端側で生じていることが知られているp=196。そのため、現生種子植物のほとんどが共通して持つ腋生分枝はシダ種子段階で獲得されたものであると考えられているp=181。現生裸子植物の中で、ソテツ類は腋芽を形成しないp=181。

**中心柱**
木質植物の共通祖先では心原型の原生中心柱を持っていたが、前裸子植物のアネウロフィトン類では中原型の原生中心柱に、アルカエオプテリス類では中原型の真正中心柱を持つようになったp=178。初期のシダ種子類は単条の原生中心柱をもち、僅かな二次木部を形成したに過ぎなかったp=232。現生裸子植物を含む種子植物は内原型の真正中心柱を持つp=178。
現生裸子植物は全てが木本性で、二次木部（材）が発達するp=106。後期デボン紀から石炭紀にかけてのシダ種子類には草本のような生活型もみられるが、その場合でも二次木部は形成され、真の草本植物は存在しないp=106。
裸子植物の二次木部は放射組織の発達により、多髄質と多木質が区別されるp=107。ソテツ類、ペントキシロン類、ベネチテス類などは放射組織の多い軟らかい多髄質（たずいしつ、manoxylic）材を持つが、イチョウ類、グロッソプテリス類、コリストスペルマ類、コルダイテス類、ヴォルツィア類、針葉樹類では硬く放射組織が少ない多木質（たもくしつ、pycnoxylic）材を形成するp=231。グネツム類は多髄質材を持つが、仮道管を持つ他の裸子植物とは異なり木部要素として被子植物と同じ道管を形成するp=233。ただし、道管要素末端の穴の形成過程は被子植物と異なるp=210。木部を構成する仮道管の壁孔は、裸子植物では有縁壁孔が一般的だが、ソテツ類、グネツム類、ベネチテス類、コルダイテス類では階段状壁孔を持つp=107。

**葉**
ウェルウィッチア属の葉。
裸子植物の葉は大葉であるが、大葉シダ植物の羽葉とは独立した起源をもつと考えられているp=152。
前裸子植物では全縁もしくは線状に切れ込む単葉を持っていたが、シダ種子類では複葉を形成するように進化したp=184。シダ種子類では、それまでテロームと呼ばれる軸状の構造だった器官が、葉と茎に分化しつつあるp=232。しかし葉とは異なり先端では扁平な葉面に近づくものの、基部では茎にそのまま移行したり、解剖学的に茎と区別できない葉態枝（ようたいし、phyllomophore）の段階にあったp=232。
シダ種子類は複葉（羽葉）を、現生裸子植物は単葉を持つため、単葉は現生裸子植物の共有派生形質と考えられるp=199。シダ種子類であるカリストフィトン目 Callistophytales が現生裸子植物の共通祖先と考える立場では、現生ソテツ類は複葉を持ち、化石ソテツ類が単葉であることからソテツ類の持つ複葉は派生的な形質であると考えられているp=199。ただし、カリストフィトン類が針葉樹類の共通祖先と考えた場合、イチョウ類やソテツ類の共通祖先がシダ種子類であった可能性もあり、その場合単葉から複葉への進化がそれぞれの系統で独立に起こり収斂していることになるp=199。
現生裸子植物の葉跡（葉柄に入る維管束）の本数は球果植物、グネツム類、イチョウ類では1–2本と少ないが、ソテツ類では多数に分かれて侵入するp=232。また現生裸子植物は1本しか葉脈を持たないものが多いが、グネツム属は網状脈を持つp=218。そのほかのグネツム類であるマオウ属は数本の平行脈を持つ鱗片状の葉を持ち、ウェルウィッチア属は対生する帯状で、基部で無限成長する葉を持つp=233。イチョウ類の葉は二又分枝する開放脈系を持ち、テローム軸の癒合により形成されたと推測されているp=232。
針葉樹類の葉は針葉で、葉脈は単脈のものが多いが、平行脈を持つ扁平な葉も存在するp=233。マキ科では茎が扁平化して葉状になった葉状茎を持つものも見られるp=233。
ソテツ類の葉とベネチテス類の葉は外形上類似しており区別が難しいが、ソテツ類では孔辺細胞を多数の副細胞が取り巻くハプロケイリック型気孔を持つのに対し、ベネチテス類では孔辺細胞に並んで副細胞が1対できるシンデトケイリック型気孔を持つことで区別されるp=218。

**根**
ソテツのサンゴ状根
根の基本構造や機能は、被子植物と変わりがないp=106。裸子植物の一部には、特殊化した根が知られているp=106。ヌマスギなど湿地を好む針葉樹類には呼吸根が発達しておりp=106、横走する根の背面がところどころで肥大して柱状になり、直立膝根（ちょくりつしつこん、erect knee root）と呼ばれるp=240。菌根共生においては、裸子植物は基本的にアーバスキュラー菌根を形成するが、マツ科とグネツム科の多くおよびナンヨウスギ科やヒノキ科の一部は外生菌根を持つpp=299-363。また、ソテツ類は、窒素固定能を持つ藍藻（シアノバクテリア）と共生するサンゴ状根（coralloid root、背地性根）を地上部に形成するp=106。マキ科とナンヨウスギ科の根には根粒に似た構造がみられるが、窒素固定能を持つ生物の共生は見つかっていないpp=339–345。

**生殖器官の形態**

**異型胞子性**
裸子植物は大胞子と小胞子の2種類の胞子を形成するp=336。ただし、異型胞子性のシダ類のものとは相同ではなく、大胞子と小胞子のサイズの関係が逆になっていることが多いp=336。一般に、裸子植物では小胞子が大きいか、ほぼ等大であるp=336。大胞子と小胞子はそれぞれ、Thomson (1927) では花粉胞子 (pollen spore) と種子胞子 (seed spore) と呼ばれ、Doyle (1953) では雄性胞子 (androspore) と雌性胞子 (gynospore) と呼ばれたp=336。胞子のサイズに関係なく、大胞子は雌性配偶体、小胞子は雄性配偶体を生じるp=336。
裸子植物の生殖器官はほとんどの場合、雌雄で異なるp=126。そして多くの場合雌雄異株であるp=126。両性生殖器官はグネツム類とキカデオイデア類にのみみられるp=126。ただし、グネツム類の両性花は機能的には単性花であるp=126

**胚珠**
ルンカリア Runcaria の前胚珠。
ディクティオプテリディウム Dictyopteridium の胚珠に見られる花粉室。
裸子植物の種子は胚珠が発生を進め、成熟することでできるp=336。胚珠は進化的に、珠皮に包まれた大胞子嚢（雌性胞子嚢）と解釈されるp=336。これまで知られている最古の胚珠は中期デボン紀ジベティアン期のルンカリア Runcaria で、2004年に発見されたpp=122–123。約2000万年後の後期デボン期ファメニアン期にはモレスネチア Moresnetia やエルキンシア Elkinsia など6属が記載されているpp=122–123。そして石炭紀の初期までには15以上の属が報告されているpp=122–123。
シダ種子類の研究から、種子の種皮の進化についての古植物学的な解釈がなされているp=336。珠孔が完成しておらず、胚珠の先端部に癒合していないテロームの先端が残っている状態の大胞子嚢（胚珠）は前胚珠と呼ばれるp=119p=128。珠心が筒状の突起を作ることで受粉機能を完成させており、機能的には胚珠と同じであったp=128。受精後の前胚珠は種子と同様に脱落し、散布することもできたが、休眠能力は未だ獲得していなかったp=128。前胚珠は16本以下のテローム軸に囲まれており、軸の癒合の程度は様々であるp=127。癒合が進んだ状態の方が派生的であるとみなされるp=127。前胚珠の外側にはテローム軸の癒合したものと考えられる、掌状または裂片状のキューピュール（cupule、椀状体p=128）という構造が取り囲むp=127。
胚珠の起源はハイドラスペルマ型生殖を行うデボン紀の前胚珠で、その受粉機構の巧妙さから種子の獲得は単一起源で種子植物が単系統であるという証拠となる重要な鍵となっているp=125p=234。ハイドラスペルマ型生殖は珠孔を持たない前胚珠が花粉を受け取る仕組みを獲得したp=125。ハイドラスペルマ型生殖を行う前胚珠では、珠心壁（大胞子嚢壁）が内外2層に分かれており、外層がドーム型に隆起したのち、その中央から外側に突出した煙突状の開口部であるサルピンクス（salpinx、またはラゲノストムp=119）を伸ばしたp=126。サルピンクスが花粉を取り入れるとドームの肩に当たる部分は花粉室となって花粉の発芽を待つp=126。ドームの床部分を構成する珠心壁内層は、サルピンクスの真下で盛り上がるようにして厚くなり、先の丸い棒状の突起を外側に向けて形成するp=126。受粉後に珠心内で大配偶体が成長すると、珠心壁内層が突き上げられて破れ、棒状の突起がサルピンクスの底を下から防ぐことで新たな花粉や異種花粉の侵入を防ぐ構造となっているp=126同時に花粉室内の花粉が破れた珠心壁内層から珠心に入り、小配偶体（花粉）から有性生殖細胞（精子）が放出され、成熟した造卵器内の卵と受精を行うp=126。
それ以外の形態を持つ前胚珠は、石炭紀トルネーシアン期のクミアスペルマ Coumiasperma が知られるp=126。クミアスペルマは8裂した珠皮に覆われるが、珠心壁は台形に盛り上がるだけで、サルピンクスや花粉室などの構造を作らないp=126。台形の珠心突起を持つことと癒合していない珠皮壁に通気組織があることから、水媒の可能性も示唆されているp=127。
中期デボン紀ジベティアン期のルンカリアはそのどちらとも異なる特徴を持っていたp=127。ルンカリアのキューピュールは4枚あり、その中心に1個の胚珠を持つp=127。珠皮は16本に割けたまま筆の先をひねったような形に捻れているp=127。珠孔がないため、珠皮は籠状に珠心を保護する機能を持つと考えられているp=127。珠心の先端は長い筒となって捻れた胚珠を押しのけるように頭を上に出すが、花粉室や床はないp=128。
種子植物の胚珠はラゲノストマ型胚珠（L型、リギノプテリス型）とパキテスタ型胚珠（P型、メズロサ型）の2型に大別されるp=178。裸子植物のもつ1枚の珠皮は全てテロームが癒合した相同な構造であると考えられてきたが、パキテスタには珠心壁にも維管束があるp=178。珠心（大胞子嚢）は栄養成長を終えた軸端に生じるため、パキテスタの珠心のように珠心壁に維管束がみられると、本来の珠心が外側の珠皮と別のテローム群に包まれたものであると考えられるp=178。そのため、P型珠皮はL型胚珠におけるキューピュール（珠皮の外側にある構造）に相同な構造かもしれないと考えられるp=178。
カイトニア目とグロッソプテリスの生殖器官。
裸子植物の胚珠は、被子植物のものと異なり、珠皮を1枚しか持たないp=178。裸子植物の珠皮は被子植物の内珠皮と相同であると考えられている。被子植物が持つ外珠皮の起源は化石裸子植物から推定されており、テローム仮説と新融合胞子嚢仮説（しんゆうごうほうしのうかせつ、neosynangial hypothesis）があるp=189。現在では後者が有力と考えられているp=189。被子植物の雌性生殖器官は、裸子植物型の1珠皮性直生胚珠を外珠皮という葉的器官が左右対称の形態を保ったまま包み込み、さらにこの構造が心皮という葉的器官の向軸側にできたポケットに閉じこまれた構造と解釈される2004。化石裸子植物のカイトニア属 Caytonia や ペトリエラエア Petriellaea は被子植物の祖先の候補であり、それらは左右対称な葉的器官（外珠皮に相当）が1珠皮性の直生胚珠を包んでいる2004。別の祖先候補である Ottokaria 属やディクティオプテリディウム Dictyopteridium でも同様の器官を持ち、心皮に対比できる葉的器官も備えているため被子植物の雌性生殖器官に比較される2004。
裸子植物では1枚の珠皮（種皮）が3層に分化するp=111。イチョウの種皮は外層が液質、中層が木質、内層が膜質であるp=111。

**胞子嚢穂**
マオウ属 Ephedra の雄性胞子嚢穂。
グロッソプテリス類の胞子嚢穂。
裸子植物は花を作らないp=205。裸子植物の生殖器官は、歴史的に「花 flower」と呼ばれたことがあり、現代でも俗にそう呼ばれることがあるが、近代以降の定義では、これは正しくないp=8p=521。かつては種子植物を「顕花植物 flowering plant」といい、顕花植物が花を持つと考えてきたが、現在では flowering plant の語は被子植物を指すものとなっており、「花」という用語は被子植物に限定して用いることになっているp=8p=26。「果実 fruit」という語も同様で、裸子植物の種子を囲む発達した器官を果実と呼ぶこともあったがp=108、心皮の獲得が被子植物への進化に重要であり、裸子植物の生殖器官を果実と呼ぶのは適切でないp=205。そのため、大胞子をつくる裸子植物の雌の生殖器官は雌性胞子嚢穂（しせいほうしのうすい、female strobilus）p=205または大胞子嚢穂（だいほうしのうすい、megasporangiate strobilus）p=424と呼ばれ、小胞子をつくる雄の生殖器官は雄性胞子嚢穂（ゆうせいほうしのうすい、male strobilus）p=205または小胞子嚢穂（しょうほうしのうすい、microsporangiate strobilus）p=424と呼ばれる。
ヨーロッパアカマツ Pinus sylvestris の球果の断面図。
マツ目およびヒノキ目の種子が成熟した雌性胞子嚢穂は、慣習的に球果（きゅうか、毬果pp=307–311、cone）と呼ばれるp=108p=308b。球果は1本の木質化した軸に数個から多数の木質化した果鱗（かりん、cone scale, fructiferous scale）と呼ばれる鱗片が螺生または対生してついたものであるp=108。果鱗は種鱗（しゅりん、seed scale, ovuliferous scale, seminiferous scale）および苞鱗（ほうりん、bract scale）の2つの鱗片と胚珠が癒合してできたものであるためp=108、種鱗複合体（しゅりんふくごうたい、ovuliferous scale complex, seed-scale complex）p=108p=432p=124または苞鱗種鱗複合体とも呼ばれるp=200。そして、種子は種鱗の向軸面につくp=108。また、雄性胞子嚢穂を雄性球果（ゆうせいきゅうか、pollen cone）と呼ぶことがありp=426、その場合、雌性胞子嚢穂は雌性球果（しせいきゅうか、seed cone）と呼ばれるp=429。ヒノキ科のビャクシン属などに見られる液質（肉質）となった球果を漿質球果（しょうしつきゅうか、fleshy cone）または肉質球果（にくしつきゅうか、galbulus）というp=108。
成熟前の球果（雌性胞子嚢穂）や雄性胞子嚢穂は球花（きゅうか、strobilus）と呼ばれるp=108。球花は被子植物における花ではなく、花序に相当すると考えられているp=108。これは、種鱗と苞鱗の維管束が互いに相対しており、種鱗は苞鱗の脇芽として生じたと考えられるため、種鱗と胚珠が花に相当する器官とみなされるp=108。雌性胞子嚢穂は雌性球花（雌球花）、雄性胞子嚢穂は雄性球花（雄球花）と呼ばれるp=33。ソテツ類の胞子嚢穂も球花と呼ばれるp=94。
マキ科の一部とイチイ科では胚珠の柄部である胎座が肥厚し、仮種皮（かしゅひ、aril、種衣）という構造を作るp=116。イチイ科の仮種皮は胚珠を覆うように発達し、液果状の仮種皮果（かしゅひか、arillocarpium）となるp=108。また、マキ科マキ属などでは種鱗が変形して套衣（とうい、epimatium）と呼ばれる覆いを胚珠の外側に作るp=109。
イチョウ科やソテツ科、イヌガヤ科の種子は種皮の外層が肥厚して肉質となり、核果状の種子果（しゅしか、seminicarpium）を作るp=109。グネツム類の胚珠には1–2枚の珠皮上の覆いがあるp=128。2枚の覆いを持つグネツム科では、内側の1枚が硬い種皮状となり、外側の1枚が肉質となって赤く熟すp=128。仮種皮を持つ胚珠やグネツム科の胚珠は動物に食べられ、種子散布されるp=128。
ベネチテス類の生殖器官は被子植物の花と形態的にも機能的にもほぼ変わりがない程度に発達しているp=127。外側から苞葉、小胞子葉、中央の雌性生殖器床からなり、被子植物の花被片、雄蕊、雌蕊に相当するp=126。雌性生殖器床は肉質で大胞子葉が癒合してできており、その表面に胚珠と退化した胚珠である棒状の種間鱗片が無数に並ぶp=126。

**花粉**
Cycadopites の花粉。
ソテツ類やグネツム類の花粉は長楕円形の単溝粒であるp=234。初期の被子植物の花粉も同様の形態を持つが、裸子植物には花粉外壁の柱状構造がないことで区別されるp=234。また、外壁内層に層状構造がみられることも裸子植物花粉を被子植物花粉と区別する特徴であるp=109。
裸子植物の送粉様式はほとんどが風媒であるp=234。花粉は珠孔に分泌される受粉滴という水滴によって胚珠内に取り込まれるp=127。特に針葉樹類では気嚢が発達した花粉を作るp=234。しかし、ザミア科やグネツムでは昆虫媒を行っているp=234。ザミアでは種ごとにコガネムシの特定の種が送粉共生しているp=234。ベネチテス類も、小胞子嚢が閉鎖構造になっており、その中に甲虫類の食痕がみられるため、両性花の受粉に昆虫類が関与していたと考えられているp=234。

**受精**
シダ種子類の前花粉はシダ植物の胞子のように求心面で発芽し、精子受精（zooidogamy、運動性受精）を行っていたp=109。イチョウ類とソテツ類の花粉は遠心面に発芽孔を持ち、精子受精を行うが、花粉管を作り精子が花粉管内で成熟するまで珠心からの栄養を供給するp=109。グネツム類を含む針葉樹類とカリストフィトン類では、精子が花粉管によって卵に輸送される花粉管受精（siphonogamy）を行うp=109。メズロサ類やグロッソプテリス類、現生裸子植物のソテツ類とイチョウ類は運動性精子を持つことが確認されているため、運動性精子によらない花粉管受精は現生針葉樹類と被子植物のそれぞれの系統で独立に得た形質だと考えられるp=206。
雌性配偶体（胚嚢）の成熟は被子植物より長く、8核7細胞からなり重複受精を行う被子植物の胚嚢とは異なり著しく巨大であるp=109。大胞子は遊離核分裂を繰り返して多核状態となり、胚嚢周辺から細胞壁が形成されるとともに複数の造卵器が形成されるp=109。グネツム属とウェルウィッチア属は造卵器が退化するp=109。
マオウ属の胚嚢は、縦に30細胞以上が並んだ頸部とその下にある大型の中央細胞からなる造卵器を作るp=212。中央細胞の核は分裂し、1個の腹溝核と1個の卵核になるp=212。花粉からは花粉管を伸ばすが、その中に2個の精核を作り、そのうちの1つが腹溝核と合体することで重複受精様の受精を行うp=212。しかし、マオウ属の腹溝核は胚乳とは異なり発達せず、被子植物の重複受精と相同かどうかは疑問が持たれているp=212

**下位分類**
近年の分子系統解析の結果から、現生裸子植物は単系統であることは確実視されているpp=673–679pp=4086–4091pp=1–13ps=（訳者注）。そして現在では現生裸子植物の系統関係は、ソテツ類とイチョウ類は姉妹群となりpp=243–254、残るマツ目、グネツム目、ヒノキ目がクレードをなしpp=4092–4097、それら2つの系統が姉妹群をなすとする系統関係が有力であるpp=E4859–E4868pp=1–132022。
初期の裸子植物はシダ種子類（シダ種子植物、シダ状種子植物p=199、Pteridospermatophyta、seed ferns）と呼ばれるが、これは人為的にまとめられた群で、現生種子植物、現生裸子植物、被子植物のそれぞれの祖先群を含む多系統群であるp=129p=181。石炭紀からペルム紀にかけてのシダ種子類はカラモピティス目、ブテオキシロン目、リギノプテリス目、メズロサ目、カリストフィトン目の5群が認識されているが、これも人為分類であるp=167。シダ種子類はほかに Dicranophyllales, Nilssoniales, Fredlindiales, Matatiellales, Hamshawviales, Alexiales, Hlatimbiales、そして Axelrodiales といった目を含むこともあるp=24。このうち、Hamshawviales、Axelrodiales、Fredlindiales の3目は生殖器官や葉の構造がイチョウ目、グネツム目、ベネチテス目などと類似していることから類縁性が指摘されているが、他の群については類縁性を示す特徴は不明であるp=24。また、歴史的にはグロッソプテリス類、ペルタスペルマ類、コリストスペルマ類、カイトニア類もシダ種子類として扱われていたがp=200、現在は生殖器官や栄養器官の特徴が明らかになっているものに関しては独立した分類群として扱われることが多いp=130。
以下に 2020 および 2017によって挙げられる裸子植物の化石目を示す。

**現生裸子植物**
現生裸子植物を構成する目および科は以下の通りであるps=. Gymnosperms.。2020 では、ヒノキ類はマツ目に内包され、この場合針葉樹目 Coniferales と同義とされるp=15。また、ナンヨウスギ目 Araucariales はヒノキ目に内包されることもあるが、2011 やp=319、2023 では分離して扱われている。ヒノキ科は旧スギ科を内包するが、これはヒノキ科に対して旧スギ科が側系統となるためであるp=235。

**分類史**
ジョン・リンドリーが著書 lang|en|An Introduction to the Natural History of Botany (1830) で、第I綱 維管束植物  Vasculares（=顕花植物）のうちの第I亜綱 Exogenae（=双子葉植物）の第II族として裸子植物 Gymnospermae を名付けた。その中に針葉樹類 Coniferae とソテツ類 Cycadeae が含められた。アドリアン・アンリ・ロラン・ドゥ・ジュシューもそれを引き継ぎ、『自然史学の基礎』（Cours élémentaire d'histoire naturelle; 1852）の中で双子葉植物を同様に「裸子植物 Gymnospermes」と「被子植物 Angiospermes」の2群に分け、裸子植物を「ソテツ類 Cycadées」と「針葉樹類 Coniféres」に区分したp=283。この裸子植物の範囲は今日の裸子植物とほぼ一致するが、当時は双子葉植物のうちの一群として扱われていたp=283。
Chamberlain (1935) は裸子植物を大きく2つの進化群、ソテツ植物 cycadophytes と針葉樹植物 coniferophytes に分類したp=332。ソテツ植物は現生ソテツ類に加え、化石植物であるベネチテス類とシダ種子類が含まれたp=332。針葉樹植物には現生にも残るイチョウ類と針葉樹類に加え、化石群であるコルダイテス目およびボルチア目が含まれたp=332。これは材や葉の特徴に基づいているp=233。グネツム類は系統的位置が不明瞭であり、どちらにも含まれない謎の多い分類群として扱われたp=332。
裸子植物のそれぞれの大系統は、葉の形、葉序、樹形など性質が大きく異なるため、それぞれ別門に分けるべきと考えられたこともあったp=197。例えば、2002 では裸子植物はシダ種子植物門 Pteridospermophyta、ソテツ門 Cycadophyta、キカデオイデア門 Cycadeoidophyta、イチョウ門 Ginkgophyta、針葉樹門 Coniferophyta、グネツム門 Gnetophyta に分けられているp=333。

**分布と繁栄**
裸子植物は最初の種子植物として出現したp=234。最初のシダ種子類は後期デボン紀に出現し、石炭紀に急速に多様化したp=234。ペルム紀には気温が低下したことと乾燥によって、石炭紀の沼沢地に繁栄していた小葉植物や大葉シダ植物の森林が激減し、裸子植物の森林が発達するようになったp=234。コルダイテス類が石炭紀後半からペルム紀にかけて世界的に分布を拡大し、ソテツ類やイチョウ類もペルム紀初頭には現生に繋がる基本的な形態を獲得していたp=234。また、ペルム紀のゴンドワナ大陸にはグロッソプテリス類が席巻したp=234。針葉樹類はコルダイテス類から分化したと考えられているp=234。ペルム紀に出現したヴォルツィア類が球果の基本構造を獲得し、現生の針葉樹類の科は中期ジュラ紀に出揃ったp=234。グネツム類は花粉の記録が後期三畳紀に知られるが、確実な大型化石は白亜紀以降に見つかっているp=235。
中生代では裸子植物がもっとも繁栄していたが、白亜紀の終焉に伴う地球規模の環境変動により多くの裸子植物の群が絶滅したp=235。現生裸子植物は寒帯から熱帯まで広く分布するが、マツ科を除くグループは漸新世以降の気候変動により何れも少数の種が遺存的に分布するのみであるp=232。ソテツ類は新大陸・旧大陸両方の熱帯から亜熱帯にかけて分布するp=232。しかし地域固有の属が多く、遺存的分布を示すp=232。イチョウ類は中国東南部の温帯広葉樹林のみに遺存するp=232。グネツム類は各群で特色ある分布を示し、グネツム科は湿潤熱帯雨林に多く、マオウ科は乾燥地域に広く分布し、ウェルウィッチア科はナミブ砂漠のみに遺存するp=232。最も広い分布を示すのは針葉樹類で、寒冷な北半球の高緯度地域に広大な針葉樹林を形成するp=232。中でもナンヨウスギ科は後期三畳紀に出現し、現生のものは南半球にのみ分布するp=235。対してマツ科、コウヤマキ科、イチイ科は北半球にのみ分布しているp=235。マキ科は南半球で起源したものの、アジアとアメリカで分布を拡大したp=235。
裸子植物は中生代に胚珠の保護を試み、白亜紀初頭までに裸子植物の一群から被子植物が分化したp=235。被子植物の祖先にあたる裸子植物は長年議論されてきたがp=235、カイトニア Caytonia が最も有力視されているpp=223–226。

**生態**
寄生性裸子植物、パラシタクスス・ウスタ Parasitaxus usta。
裸子植物は全てが木本性で、沼沢地に生えるものはあっても水生のものは知られていないp=222。コルダイテス類はマングローブ化したものが知られているほかp=223、現生ではヌマスギが沼沢地に生えるp=222。ただ1種のみ寄生性のものが知られており、ニューカレドニアから見つかるマキ科のパラシタクスス・ウスタ Parasitaxus usta はマキ科のファルカチフォリウム・タクソイデス Falcatifolium taxoides の根に寄生するp=222。葉緑体を失い紫色をしているp=222。
また、針葉樹類には長命な先駆種という生き方を行うものが多く、寒冷・乾燥・貧栄養という環境下での競争では被子植物を上回るpp=307–311。針葉樹類は仮道管しか持たないが、乾燥・寒冷条件では、直径が小さいためエンボリズムによる通水障害が起こりにくく、道管よりも有利だと考えられているpp=307–311。
最長寿とされるネバダイガゴヨウマツ Pinus longaeva の切り株。プロメテウスという愛称で知られる。
気温や土壌水分・養分条件が中庸な南半球の温帯や北アメリカ西部などの地域では、長命な巨木を作るものが多いpp=307–311。これまで年輪が計測された中で最も長寿な種は5060年生きた北アメリカ西部の乾燥した亜高山帯に生息するネバダイガゴヨウマツ Pinus longaeva でEfn|プロメテウスを参照。、次いで3622年の南アメリカの温帯多雨林に生息するパタゴニアヒバ Fitzroya cupressoides、3位は3266年の北アメリカ西部温帯林に生息するセコイアデンドロン Sequoiadendron giganteumであり、何れも針葉樹類であるpp=307–311。高さについても、北アメリカ西部の温帯林に生育する115.9 m のセコイア Sequoia sempervirensが最高、100.3 m のベイマツ Pseudotsuga menziesii が2番目に高く、やはり針葉樹類であるpp=307–311。

**脚注**

**注釈**

**出典**

**参考文献**
  com- ref=harv- ref=harv 

**関連項目**
 前裸子植物- 被子植物