コケ植物

コケ植物（コケしょくぶつ、lang-en-short|bryophyte）とは、維管束を持たず、胞子散布を行う、単相（n）で有性の配偶体世代が優先する陸上植物の一群であるp=473d。コケ類p=473d（コケるい）や蘚苔類p=473d（せんたいるい）、蘚苔植物p=10（せんたいしょくぶつ）などともいう。日本では1665種程度p=10、世界中でおよそ2万種ほどが記録されているp=1。植物体（配偶体の本体）は、その形態により、葉と茎の区別がはっきりとした茎葉体および、区別が曖昧な葉状体に分けられるp=2。
コケ植物は蘚類・苔類・ツノゴケ類の3群に大別されるp=103。初期の形態形質や化学成分を利用した古典的研究では単系統群であると考えられておりp=23、コケ植物門と門の階級に置かれたp=135。その後分岐学的解析が進み、分岐順は諸説あったものの、維管束植物 Tracheophyta（または多胞子嚢植物 Polysporangiomorpha）の側系統群と考えられることが一般的になったためp=23、3群が独立した門に置かれることが多くなったp=24。初期の分子系統解析においてもその結果が支持されてきたがp=23、陸上植物は分類群ごとにGCの割合が偏っていることが分かっており、間違った推定がなされていたと考えられているp=68。データセットを増やした解析では、3群が再び単系統群としてまとまり、残りの現生陸上植物（維管束植物）と姉妹群をなすことが明らかになったpp=733–745。そのため、再びコケ植物をコケ植物門として扱う考えも提唱されているpp=565–575。
なお、「コケ」という日本語は元来、花を咲かさない小さな植物の総称であり、地衣類や藻類、藍藻類など（葉状植物 thallophyte）、時にはシダ植物や被子植物に対しても用いられるp=10。文化的側面については苔を参照。

**生活環**
陸上植物は単相世代（多細胞配偶体）と複相世代（多細胞胞子体）の世代交代を行う、単複相世代交代型（haplodiplontic）の生活環を持っているp=1。コケ植物の場合、核相は単相（n）の配偶体が優占し、複相（2n）の胞子体はこれに半寄生するp=1p=104。

**配偶体世代**
ヒメツリガネゴケ Physcomitrium patens の原糸体。
コケ植物の配偶体は胞子が発芽してできた原糸体と、それが分化してできた配偶体の本体からなる。配偶体の本体は、種によって茎と葉の分化が明瞭な茎葉体（けいようたい、phyllid gametophore）もしくは明瞭でない葉状体（ようじょうたい、thalloid gametophore）の場合があるp=2。茎葉体は全ての蘚類と苔類の一部がもち、葉状体は残りの苔類と全てのツノゴケ類が持っているp=2。原糸体・茎葉体・葉状体いずれの体制であっても、維管束は分化しないが、蘚類の茎葉体にはハイドロームやレプトームと呼ばれる通導組織が分化することもあるp=96。
まず複相（2n）の胞子体から胞子が放出されて発芽し、原糸体（げんしたい、protonema）と呼ばれる配偶体（n）を形成するp=口絵7p=26。蘚類の原糸体は、はじめ糸状の葉緑体をもつクロロネマ（chrolonema, feeding filament）p=26になり、クロロネマはカウロネマ（caulonema, foraging filament）に分化するp=27。カウロネマは分枝して、配偶体の本体（gametophore、茎葉体または葉状体）を分化するp=31。蘚類の一部は、永存性の原糸体を持つものがあるp=23。苔類やツノゴケ類では、蘚類よりも発達が悪く、多くは細胞の塊となり、糸状のものでも枝分かれがほとんど見られないp=23。葉状性の苔類の原糸体ははじめ2–7細胞の短い糸状で、その上に数から数十細胞の発芽板を生じ、その上に分化した頂端細胞から葉状体ができるp=23。茎葉性の苔類では、まず糸状か塊状の原糸体ができ、細胞上に分化した頂端細胞から茎葉体ができるp=23。
配偶体がある程度成長すると、その上に造卵器と造精器が形成され、それぞれ卵細胞と精子をつくる。雨などによって水に触れた時に、精子が泳ぎだし、造卵器の中で卵細胞と受精し受精卵（接合子）がつくられる。受精卵はその場で発生を始め、配偶体に栄養を依存する半寄生生活の状態で発達し、胞子体を形成する。
コケ植物の雌雄性は複雑であり、雌雄異株（しゆういしゅ、dioicous）のものと雌雄同株（しゆうどうしゅ、monoicous）のものとがみられるp=15。雄植物と雌植物がはっきり分かれている雌雄異株では、1個体に造卵器だけを付ける雌と1個体に造精器を付ける雄が区別されるp=15。雌雄異株では普通雌雄のサイズはほぼ等大か、雌植物がやや大きい程度であるが、一部の種では雄個体の方が明らかに小形となるp=15。蘚類のフクラゴケ Eumyurium sinicum などでは雌植物の上に矮雄が着生するp=15。雌雄同株では、造卵器と造精器が同一個体上にできるが、その位置により複数の型が区別されるp=15。雌雄同苞の雌雄同株（synoicous）では、造卵器と造精器が同一苞葉中に混生し、蘚類の多くの種に見られるp=15。異苞の雌雄同株（autoicous）では、1個体上の別々の苞葉にそれぞれ造精器と造卵器のみが包まれ、蘚類と苔類の多くの種に見られるp=15。雌雄列立同株（しゆうれつりついしゅ、paroicous）では、造卵器と造精器が近接するが、造精器が雌苞葉のすぐ下にできて混じらないp=15。苔類の多くの科と蘚類のスギゴケ科などの一部に見られるp=15。
繁殖は、胞子によるもののほか、無性生殖として植物体の匍匐枝や脱落した葉より不定芽を出しての増殖を行うp=19。無性生殖のために分化した器官である無性芽を作るものも知られて、蘚類や苔類で多くの型があるp=19。ゼニゴケ類では、葉状体上に杯状体（はいじょうたい、cupule）と呼ばれる無性芽器を形成するp=31。

**胞子体世代**
蘚類の蒴。
胞子体は配偶体の2倍の遺伝子セットを持っているが、配偶体とは大きく形が異なっているp=70。コケ植物の胞子体は分枝せず、先端に単一の胞子嚢（sporangium）を形成するとそれで成長を終了するpp=1–11Efn|それに対し、維管束植物の胞子体は植物体のほとんどを占め、分枝する。。特にコケ植物の胞子嚢は蒴（さく、capsule）と呼ばれるp=30。蒴の内部では減数分裂が行われ、単相の胞子が形成されるp=14。
ヒメツリガネゴケの胞子体ではクラス2 KNOX遺伝子が機能しており、これをノックアウトすると胞子体の発生が抑制され、配偶体になるp=70。また、重複してできていた遺伝子のもう一方のクラス2 KNOX遺伝子は胞子体分裂組織の形成と維持に関与し、体制形成を調節しているp=70。

**系統関係**
による分子系統解析の結果、遺伝子ごとに系統推定を行いその結果を統合するコアレセント法および、全ての遺伝子の配列を繋げて解析を行うコンカテネイト法による様々な系統樹で、次のトポロジーを示すことが分かったpp=733–745。
なお、これ以前にも 2004 の葉緑体ゲノムを用いた系統解析や、2014 の葉緑体の蛋白質をコードする遺伝子の翻訳産物を用いた系統解析でも同様の結果が得られていた。また、その後の 2018、2020、2020 や 2021 などの研究でもこれが正しいことが追認されている。

**以前の系統推定**
これまでには、コケ植物が側系統となる様々なトポロジーの系統樹が提唱されてきた。そのうち、2012年から2017年頃までは 2011 による苔類が最基部で分岐して残りの群と姉妹群をなし、その中でもツノゴケ類と維管束植物が姉妹群をなして冠群を構成するとする考えが最もよく受け入れられてきたp=305。

**分類史**
かつて、リンネの24綱分類ではシダやキノコ、海藻などとともに「隠花植物綱 Cryptogamia」に含められたp=3。その後のアイヒラーの分類体系 (1883) においても、現在の種子植物を表す顕花植物に対置された隠花植物に、菌類と藻類からなる葉状植物 Thallophytaおよびシダ植物 Pteridophyta とともに含められたp=3。アイヒラーの分類体系では、コケ植物は苔類 Hepaticae と蘚類 Musci の2綱が区別されたp=52。ギルバート・モーガン・スミスは1938年、隠花植物についての教科書を出版し、そこで用いられた分類体系は Smith system として知られている。この少し前からツノゴケ類が苔類と区別されるようになり、スミスの分類体系 (1955) や 1957 では、コケ植物門 division Bryophyta は苔綱 Hepaticae、ツノゴケ綱 Anthocerotae、蘚綱 Musci の3つの綱に分けられたp=3。今日でもコケ植物はその3系統に分けられている。
なお、コケ植物の造卵器はシダ植物の造卵器とよく似ているため、アドルフ・エングラーの植物分類体系などでは合わせて造卵器植物 Archegoniatae に含められたp=10。
植物の学名は国際藻類・菌類・植物命名規約 (ICN, 2018) に基づいて規制されている。ICNでは学名の正式発表の日付についてその出発点を定めているが、コケ植物では分類群によって出発点となる日付が異なるp=38。ミズゴケ科を除く蘚類については、Hedwig (1801) Species muscorum frondosorum に基づき、1801年1月1日をその出発点と定めているp=38。また、ミズゴケ科、およびツノゴケ類を含む苔類については Linnaeus (1753) lang|la|Species plantarum ed. 1 に基づき、1753年5月1日を出発点として定められているp=38。ただし、属よりも上位の階級の分類群については、Jussieu (1789) Genera plantarum に基づき、1789年8月4日がその出発点とされるp=38。また、化石植物に関しては他の植物と同様に1820年12月31日が出発点とされるp=39。なお、は Sternberg の Flora der Vorwelt, Versuch 1: 1–24, t. 1–13. に基づいており、Schlotheim (1820) Petrefactenkunde はそれ以前に発表されたとみなされるp=39。

**下位分類**
近年の分類体系では、コケ植物が側系統であると考えられていたことを反映し、コケ植物に含まれる蘚類、苔類、ツノゴケ類のそれぞれを門の階級に置く分類が用いられてきたpp=565–575。例えば、1997、2008、2012、2012、2017 などが挙げられる。
bio=bot という学名がコケ植物全体に対しても、蘚類に対しても用いられてきたため、階級語尾を付した学名は扱いづらい。そのため、 Brent Mishler (2010) などは階級語尾を持たない伝統的な学名を好み、蘚類には Musci、苔類には Hepaticae、そしてツノゴケ類には Anthocerotae を用いたp=2-1-11。

**コケ植物門**
では、コケ植物の単系統性が明らかになった今、蘚類、苔類、ツノゴケ類を以前のように綱に降格すべきであると論じたpp=565–575。この場合、コケ植物の内部系統とその階級は以下のようになるpp=565–575。- コケ植物門 division Bryophyta 
** ツノゴケ綱 class Anthocerotopsida
** 苔綱 class Marchantiopsida
** 蘚綱 class Bryopsida

**3群を門とする場合**
葉状性の苔類ジャゴケ Conocephalum conicum。
茎葉性の苔類ホラゴケモドキ Calypogeia azurea。
蘚類ヒメミズゴケ Sphagnum fimbriatum。
キノボリツノゴケ属の一種 Dendroceros granulatus。
以下は 2008 を基にした2012、かつ 2009（苔類）、2008（蘚類）および 2008（ツノゴケ類）を基にした 2012 に基づく。3門をまとめたコケ植物に階級を与える場合、亜界に置き Bryobiotina とすることもあるp=2-1-2。- タイ植物門（苔類）Marchantiophyta 
** コマチゴケ綱 Haplomitriopsida  
*** コマチゴケ亜綱 Treubiidae  
*** トロイブゴケ亜綱 Haplomitriidae  
**ゼニゴケ綱 Marchantiopsida 
*** ウスバゼニゴケ亜綱 Blasiidae 
*** ゼニゴケ亜綱 Marchantiidae 
** ツボミゴケ綱p=307（ウロコゴケ綱p=307） Jungermanniopsida 
*** ミズゼニゴケ亜綱 Pelliidae 
*** フタマタゴケ亜綱 Metzgeriidae 
*** ツボミゴケ亜綱p=307（ウロコゴケ亜綱p=307）  Jungermannidae - セン植物門（蘚類） Bryophyta 
** lang|en|subdivision Takakiophytina  (lang|en|Superclass I sensu 2008)
*** ナンジャモンジャゴケ綱 Takakiopsida 
** lang|en|subdivision Sphagnophytina  (lang|en|Superclass II sensu 2008)
*** ミズゴケ綱 Sphagnopsida 
** lang|en|subdivision Andreaeophytina  (lang|en|Superclass III sensu 2008)pp=856–857
*** クロゴケ綱 Andreaeopsida 
** lang|en|subdivision Andreaeobryophytina  (lang|en|Superclass IV sensu 2008)pp=856–857
*** クロマゴケ綱 Andreaeobryopsida 
** lang|en|subdivision Bryophytina  (lang|en|Superclass V sensu 2008)
*** イシズチゴケ綱 Oedipodiopsida 
*** スギゴケ綱 Polytrichopsida 
*** ヨツバゴケ綱 Tetraphidopsida 
*** マゴケ綱 Bryopsida 
**** キセルゴケ亜綱 Buxbaumiidae 
**** イクビゴケ亜綱 Diphysciidae 
**** クサスギゴケ亜綱 Timmiidae 
**** ヒョウタンゴケ亜綱 Funariidae 
**** シッポゴケ亜綱 Dicranida 
**** マゴケ亜綱 Bryidae - ツノゴケ植物門（ツノゴケ類） Anthocerotophyta 
** スジツノゴケ綱p=317（レイオスポロケロス綱p=20） Leiosporocerotopsida 
** ツノゴケ綱 Anthocerotopsida 
*** ツノゴケ亜綱 Anthocerotidae 
*** ツノゴケモドキ亜綱 Notothylatidae 
*** キノボリツノゴケ亜綱 Dndrocerotidae 

**形態**
トサカゴケ Lophocolea heterophylla（苔類）の胞子と螺旋状肥厚がみられる弾糸。
全てのコケ植物が持つ共有派生形質は胞子体が退縮し、配偶体に半寄生することであるp=104。
また、全てではないものの、複数の群にわたって共有している形質がある。ツノゴケ類と蘚類では植物体の端部以外にも介在分裂組織と呼ばれる分裂組織ができ、苔類にはないものの、最節約的にはコケ植物の共通祖先で獲得されたと考えられる共有派生形質であるp=106。介在分裂組織は胞子嚢とあしとの間の柄に形成され、胞子嚢を造卵器の上方に押し出すように分裂を行っているp=106。コケ植物以外でも、トクサ類の節や裸子植物ウェルウィッチアの葉基部、単子葉植物の茎の節や葉の基部にも介在分裂組織は見られ、陸上植物の共通祖先で獲得したとも考えられるp=106。
苔類とツノゴケ類は弾糸（だんし、elater）を持っており、胞子形成細胞が体細胞分裂することで胞子母細胞とともに弾糸細胞が形成されるp=105p=31。ツノゴケ類は基部で分岐し、苔類も持っていることから、コケ植物の共有派生形質だと考えられるがp=105、派生的な群であるキノボリツノゴケ属およびアナナシツノゴケ属といったキノボリツノゴケ科を除くツノゴケ類は螺旋状肥厚を持たない偽弾糸でありp=106p=28、コケ植物の共通祖先は弾糸を持たず、苔類の共通祖先とキノボリツノゴケ属で平行進化したとも推定されるp=106。
有柄胞子体植物として姉妹群をなす蘚類と苔類は類似した特有の鞭毛装置を形成するp=108。
他の形質についてはそれぞれの群で同じ形質も異なる形質も持っている。以下、主にp=3 に基づき、3群の形態を比較する。

**ツノゴケ類の形態**
ツノゴケ属 Anthoceros の胞子体。 A: 配偶体, B: placental tissue, C: あし, D: 介在分裂組織, E: 若い胞子体と偽弾糸組織
ツノゴケ類では、葉状体から柄と胞子嚢の境界が外形ではわからないツノ状の胞子体をもつp=107。これは、介在分裂組織の分裂活性が蘚類よりも長く続き、同じ太さの組織が形成されるためであるp=107。また、細胞内に葉緑体を1–2個しか持たない単色素体性で、葉緑体に藻類とツノゴケ類にしか見られないピレノイドを持つことが大きな特徴であるp=108。葉状体内にはシアノバクテリアが共生しているp=26。
また、陸上植物の中でツノゴケ類の造精器の形態は特異であるp=107。ほとんどの現生陸上植物では、造精器嚢の最外層の細胞は外界と接しており、前維管束植物でも造精器は組織の上に突出していたが、ツノゴケ類の造精器は周りの組織中に形成されるp=107。造卵器も他の陸上植物とは異なり、頸の最先端の細胞が表皮細胞上に突出しないp=107。

**苔類の形態**
ホラゴケモドキ Calypogeia azurea の青い油体を含む葉の細胞。
苔類の共有派生形質は葉身細胞中に油体（ゆたい、oil body）と呼ばれる、膜で包まれた細胞小器官を持つことであり、他の陸上植物には見られないp=109。
苔類の配偶体は茎葉体であることも葉状体であることもあり、伝統的に、茎葉性苔類と葉状性苔類の2つの群が区別されてきたp=25。また、葉状性の苔類には葉状体内部に気室などの組織分化がみられる複雑葉状性苔類と、組織分化が少ない単純葉状性苔類が細分されてきたp=25。しかし分子系統解析によりこれらの群は系統を反映していないことが明らかになり、現在ではコマチゴケ綱、ゼニゴケ綱、ツボミゴケ綱の3群に再編されているp=25。茎葉性苔類と単純葉状性苔類は1つのクレードにまとまり、茎葉性苔類の中から複数回、単純葉状性への体制の進化が起こったことが分かっているp=26。コマチゴケ綱は茎葉性を持ち、中でもトロイブゴケ亜綱（トロイブゴケ科からなる単型亜綱）は茎葉体と葉状体の中間的な形態を持つp=5。ゼニゴケ綱は葉状体のみからなる群であるp=5。中でも複雑葉状性の体制が典型的であるが、2種からなるウスバゼニゴケ亜綱では例外的に単純葉状性の体制を持つp=6。苔類の大半を含むツボミゴケ綱は直立する茎葉性や匍匐する茎葉性、単純葉状性など多様な形態を持つp=6。うちツボミゴケ亜綱は茎葉性の体制がほとんどであるが、ミズゼニゴケ亜綱およびフタマタゴケ亜綱は単純葉状性を持つものが多いp=6。
最基部で分岐したコマチゴケ綱は、造卵器や造精器を保護する葉的器官や、仮根を形成せず、葉を付けない根茎で基物に取り付くp=5。こういった形質は原始的な形態であると考えられているp=5。苔類の共通祖先がコマチゴケ綱のような茎葉性であったとすると、葉状性苔類は茎葉性苔類から進化したことになるp=109。葉状性苔類の腹側にある鱗片は茎葉体の葉と同様の発生過程によって生じるため、葉が縮小したものであると考えられるp=109。

**蘚類の形態**
蘚類は全てが茎葉性の体制を持ちp=2、多くは螺旋状に葉 (phyllid) をつけるp=2。また、仮根は多細胞で分枝するp=11。
蘚類のほとんどはマゴケ綱に含まれ、残りの群は蘚類の進化の初期に分岐した遺存的な分類群であると考えられているp=8。多くの群は蒴の頂端に蓋（蒴蓋）が分化しており、蒴から蓋が分離すると蒴の開口部の内側に細長い歯状の構造物である蒴歯（さくし、peristome）が並ぶp=21。蘚類は胞子体の蒴歯の構造により、無関節蒴歯蘚類と有関節蒴歯蘚類に大別されるp=24。有関節蒴歯蘚類は単系統群であるが、無関節蒴歯蘚類は側系統となるp=24。スギゴケ綱は無関節蒴歯（むかんせつさくし、nematodontous peristome）を、マゴケ綱は有関節蒴歯（ゆうかんせつさくし、arthrodontous peristome）を持ち、それらと蒴歯を持たないイシヅチゴケ Oedipodium griffithianum 1種からなるイシヅチゴケ綱が姉妹群となるp=9。
2種からなるナンジャモンジャゴケ綱は葉が棒状で、葉を付けない根茎状シュートを持ち、仮根を形成しないp=8。また造卵器と造精器が裸出し、胞子嚢が斜めに裂開することも他の蘚類と異なる形質であり、かつては苔類とも考えられていたp=8。ミズゴケ綱およびクロゴケ綱は蒴柄がなく、配偶体組織が伸長した偽柄（ぎへい、または偽足、pseudopodium）によって胞子体が持ち上げられるp=8。クロマゴケ綱はクロゴケ綱とよく似るが、蒴柄を持つp=8。

**生育環境**
コケ植物は海水中および氷雪上以外の、地球上のあらゆる表層に生息しているp=10。基本的には陸上生活をするが、少ないながら淡水中に生育するものもいる。生育する基質としては、土や腐植土、岩上、他の植物体（樹皮、葉の表面、樹枝）などが多いp=11。
温帯および熱帯の各地において、様々な環境で種多様性の程度に大きな差異がないことが分かっているp=41。少なくともコケ植物では熱帯に種多様性が偏在しておらず、コケ植物は "Everything is everywhere"「あらゆるものがあらゆるところにいる」 であると評されるp=41。また、同じ地域でも高山と低山では種構成が大きく異なるp=11。高山におけるコケ植物の生育限界線をコケ線（moss-line）というp=105。乾燥への適応を持つ種もあり、苛烈な環境を好む種も知られているp=41。
蘚類および苔類は植物群落内の地表面のごく近くに蘚苔層p=813a（または コケ層p=106、moss layerp=106）を作るp=813a。やや多湿の森林の最下層や水湿地などに発達しp=106、リターが厚く積もらない岩上や倒木上に形成され、樹木の実生が定着する場となるp=813a。地表付近を生活の場とする昆虫類など小動物に富むp=813a。
森林に生活する種が多いが、岩場や渓流、滝の周辺などにも多くの種が見られる。特に年中空中湿度の高い雲霧林には、林床だけでなく樹幹や枝にまで大量のコケが着生する例があり、蘚苔林p=106（または コケ林p=485、mossy forestp=106, moss forestp=106）とも呼ばれるp=106。畑地にはハタケゴケ Riccia bifruca、水田など淡水中にもそれぞれイチョウウキゴケ Ricciocarpus natans およびウキゴケ（カズノゴケ）Riccia fluitans など独特のものが見られp=279、市街地でもいくつかの種が生育している。例えば、ヒジキゴケ Hedwigia ciliata は石垣などの岩上に直接生えるp=41。
ミズゴケ類などのコケ植物が多く生育する湿性草原はコケ湿原（moss moor）と呼ばれるp=105。特にミズゴケ類が豊富に繁茂する湿原をミズゴケ湿原（Sphagnum bogp=453a, Sphagnum moor, sphagniherbosa）といい、その中でも地下水ではなく雨水によるものを Sphagnoplatum というp=307。また、カナダの森林内にあるミズゴケ湿原は muskey と呼ばれるp=307。ミズゴケ類は泥炭地沼、高層湿原に多く生息し、多量の水分を蓄えるため乾燥にも耐え得るp=307。高層湿原の土壌は腐植酸や不飽和コロイドにより酸性化しており、水酸化物イオンを嫌うミズゴケ類が中央部によく生育するため、泥炭化が進んで盛り上がることで高層となるp=453a。また、北極圏のツンドラ地帯は広大な地域がコケ植物と地衣類に覆われており、やや湿った場所にコケツンドラ（moss-tundra, moss heath）が発達するp=11。ミズゴケ類はその優占種となるp=106。
非常に特殊な生育環境の種も存在し、被子植物や大葉シダ植物の葉上にはカビゴケ Leptolejeunea elliptica やヨウジョウゴケ Cololejeunea goebelii のような生葉上苔類（せいようじょうたいるい、epiphyllous liverworts）が生育するp=41。マルダイゴケ Tetraplodon mnioides などは動物の糞や死体にのみ生育する糞生種であるp=41。ホソモンジゴケ Scopelophila cataractae は高い耐銅性を示すp=41。また、淡水中に生育する種の中には、ナシゴケ属 Leptobryum のように南極の湖底に生息しコケ坊主（コケボウズ、moss pillars）を形成するものもあるp=41。

**進化と化石記録**
蘚類の化石
トルチリカウリス Tortilicaulis transwalliensis の復元図。
コケ植物の化石記録は非常に少なく、限られているp=40。これまで報告されている化石記録の多くは、胞子化石や表皮の断片であり、植物体全体がそのまま保存されていることは少ないp=40。これはコケ植物が当時存在していなかったからではなく、リグニンを持たない軟らかい体で、化石として保存されにくいためであると考えられているp=40。オルドビス紀やシルル紀の地層から見つかる胞子化石は系統が不明な点も多いが、四集粒胞子 permannt tetrad の存在は減数分裂を伴った世代交代を行う陸上植物の存在を示唆しているp=40。
従来、苔類が陸上植物の最基部で分岐したのではないかと推定されており、基部系統は共通祖先に似た形質を持っている可能性があるため、陸上植物の共通祖先は苔類様の植物だと考えられてきたp=72。また、陸上植物の進化において細胞壁が二次肥厚する仮道管および道管の獲得や分枝する胞子体の獲得が重要であったと考えられており、コケ植物はそれらを持っていないことからもその仮説の証拠となっていたp=72。しかし、前維管束植物は仮道管ではなくハイドロームを持っているため、これが陸上植物の共通祖先だと考えられることもあるp=72。ただし、現生のコケ植物と形態的に類似していない化石は真のコケ植物であってもコケ植物として認識されていない可能性が高いp=40。
コケ植物の化石は小葉植物や大葉シダ植物の祖先群よりも後の時代の地層から見つかっていることもあり、最初の陸上植物は二又分枝する胞子体からなるシダ植物段階のテローム植物で、コケ植物の単純な体制はその退化によって生じたものであるとする退行進化仮説が提唱されているp=57。モデル植物である蘚類のヒメツリガネゴケにおいて、クロマチン修飾を担うポリコーム抑制複合体2の構成蛋白質をコードする pPCLF 遺伝子を欠失させると胞子体幹細胞の寿命が長くなり分枝する胞子体を形成することはこの仮説と調和的であるpp=73–74。
コケ植物の可能性がある最古の大型化石は、約4億2000万年前のトルチリカウリス Tortilicaulis transwalliensis  で、胞子嚢が柄についたコケのような植物であるpp=73–74。しかし、コケ植物とは異なり胞子体が同等二又分枝を行うため、1997 の分岐系統解析からは前維管束植物であると考えられているpp=73–74。
確実な大型化石の一つに後期デボン紀の苔類、パラビキニテス Pallaviciniites (syn. Hepaticites) があるpp=57–58。現在では、最古の苔類は中期デボン紀の地層から見つかっているツボミゴケ綱の Metzgeriothallus sharonae  であるとされる2008。はっきりと現在のコケ植物と断定できる化石はシルル紀から見つかっており、現生の葉状性苔類と基本的に類似した構造が備わっているp=40。
前期デボン紀の約4億1000万年前の地層からは、扁平な組織から分枝しない胞子体が多数生えたスポロゴニテス Sporogonites exuberans  が見つかっており、仮道管が見つからず、胞子嚢が胞子体先端に形成され、軸柱の周りに胞子ができるpp=73–74。それらの特徴は蘚類と比較され、蘚類の系統ではないかと考えられているpp=73–74。
琥珀中に見つかる新生代以降の化石はほぼすべてが現生属に分類可能で、現生種そのものに比定できるものすらあるp=40。このことは、コケ植物の形態分化の速度が見かけ上非常に遅いことを示唆するp=40。

**利用**
華厳寺石灯籠の蘚苔類
コケ植物が実用的に用いられる例としては、圧倒的にミズゴケ類が重要である。日本ではその分布が多くないが、ヨーロッパではごく普通にあり、生きたものは園芸用の培養土としてほとんど他に換えがない。他に乾燥させて荷作りの詰め物とし、またかつては脱脂綿代わりにも使われた。またそれが枯死して炭化したものは泥炭と呼ばれ、燃料などとしても利用された。

**日本**
日本には1665種程度のコケ植物が分布しておりp=10、そのうち200種以上が絶滅の危機に瀕しているといわれている。日本では庭園や鉢植えに利用される。日本では、古くより蘚苔類は身近なものであり、多くの和歌の中で詠われている。現在、ミズゴケ類やシラガゴケ類、スギゴケ類、ツルゴケ、ハイゴケなど多数のコケ植物が園芸用・観賞用として栽培、販売されている。

**脚注**

**注釈**

**出典**

**参考文献**
 date=2001-12-28- 岩月善之助・北川尚史・秋山弘之 「コケ植物にみる多様性と系統」 『植物の多様性と系統 バイオディバーシティ・シリーズ2』 岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、1997年、42-74頁、ISBN 978-4-7853-5825-9。- 岩月善之助 「コケ植物」『週刊朝日百科 植物の世界136 コケ植物1 セン類』 岩槻邦男ら監修、朝日新聞社、1996年、98-99頁。- 加藤雅啓編 「陸上植物の分類体系」 『植物の多様性と系統 バイオディバーシティ・シリーズ2』 岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、1997年、21-27頁、ISBN 978-4-7853-5825-9。

**関連項目**
 植物界- シダ植物（小葉植物・大葉シダ植物）- 種子植物- 蘚苔学

**外部リンク**
  広島大学デジタル自然史博物館 - コケ植物の基本的情報-  岡山コケの会-  国立科学博物館 陸上植物研究グループ- date=20020215113053-  きまぐれ生物学 - コケ植物の生物分類表