[en] It is a surprising fact that for the majority of evolutionary biology, we have rarely studied how evolution typically unfolds in nature, in changing ecological environments, over space and time. While ecology played a major role in the eventual acceptance of the population genetic viewpoint of evolution in the Modern Synthesis (circa 1918-1950), it held a lesser role in the development of evolutionary theory until the 1980s, when we began to systematically study the evolutionary dynamics of natural populations in space and time. As a result, evolutionary theory was initially constructed in an abstract vacuum that was unrepresentative of evolution in nature.Evolutionary biology has since undergone a profound shift in thinking about evolution spurred by its recent synthesis with ecology. Ecological insight has revealed how natural selection varies in strength, direction, form, and more surprisingly level of biological organization, all dependent on ecological conditions. The novel concept of evolvability plays an organizing role throughout this thesis, since its recent rise to popularity provides some of the best evidence of how biologists have persistently neglected evolution in space and time. Evolvability, as an emergent adaptation of populations whose manifestation is prompted by ecological changes, thus finally became revealed within an evolutionary biology that embraced evolution in space and time. How such a central process as evolvability can go relatively unnoticed in theory until recent times thus highlights the areas of biology that warrant urgent progress, as well as science more generally. In this thesis, I offer an historical reconstruction of the philosophical, technological, and natural forces that led to the Second Synthesis of biology, in hopes of recognizing the significant advancements that have overtaken biology in the past generation. I then offer my normative recommendations, prescribing a pluralistic theory of natural selection that can explain complex emergent phenomena (like evolvability) to finally resolve the paradox of adaptive variation. I do so by building a bridge between greater biology and the history/philosophy of biology, bringing into focus the primary achievements made by historians and philosophers over the past generation and how these advancements can modernize biological thought.

[es] Es un hecho sorprendente que para la mayor parte de la biología evolutiva, rara vez hemos estudiado cómo se desarrolla típicamente la evolución en la naturaleza, en ambientes ecológicos cambiantes, en el espacio y el tiempo. Si bien la ecología desempeñó un papel importante en la eventual aceptación del punto de vista de la evolución genética de poblaciones en la síntesis moderna (alrededor de 1918-1950), desempeñó un papel menor en el desarrollo de la teoría evolutiva hasta la década de 1980, cuando comenzamos a estudiar sistemáticamente la teoría de la evolución. dinámica evolutiva de las poblaciones naturales en el espacio y el tiempo. Como resultado, la teoría evolutiva se construyó inicialmente en un vacío abstracto que no era representativo de la evolución en la naturaleza. Desde entonces, la biología evolutiva ha sufrido un cambio profundo en el pensamiento sobre la evolución impulsado por su reciente síntesis con la ecología. El conocimiento ecológico ha revelado cómo la selección natural varía en fuerza, dirección, forma y, más sorprendentemente, el nivel de organización biológica, todo dependiendo de las condiciones ecológicas. El novedoso concepto de capacidad de evolución juega un papel organizador a lo largo de esta tesis, ya que su reciente ascenso a la popularidad proporciona algunas de las mejores pruebas de cómo los biólogos han descuidado persistentemente la evolución en el espacio y el tiempo. La capacidad de evolución, como una adaptación emergente de las poblaciones cuya manifestación es impulsada por cambios ecológicos, finalmente se reveló dentro de una biología evolutiva que abarcaba la evolución en el espacio y el tiempo. Cómo un proceso tan central como la capacidad de evolución puede pasar relativamente desapercibido en la teoría hasta tiempos recientes destaca las áreas de la biología que justifican un progreso urgente, así como la ciencia en general. En esta tesis, ofrezco una reconstrucción histórica de las fuerzas filosóficas, tecnológicas y naturales que condujeron a la Segunda Síntesis de la biología, con la esperanza de reconocer los avances significativos que han alcanzado a la biología en la última generación. Luego ofrezco mis recomendaciones normativas, prescribiendo una teoría pluralista de la selección natural que puede explicar fenómenos emergentes complejos (como la capacidad de evolución) para finalmente resolver la paradoja de la variación adaptativa. Lo hago construyendo un puente entre la gran biología y la historia/filosofía de la biología, enfocando los principales logros de los historiadores y filósofos durante la última generación y cómo estos avances pueden modernizar el pensamiento biológico.