[en] Several hypotheses have been outlined on the relationship of lake communities and phosphorus enrichment in recent years. Some of them are the following: i) a positive relationship between phosphorus and planktonic biomass, ii) species richness peaks at intermediate phosphorus concentrations, iii) the destabilisation of food web functional groups arising from phosphorus enrichment (called the paradox of enrichment), iv) the plankton biomass as the outcome of interactions between the limiting resource (phosphorus in most lakes) and the food web, and v) the remarkable influence of phosphorus enrichment and piscivorous fish on planktonic size spectra. To test these hypotheses, we carried out a seasonal study on plankton communities of sixteen gravel-pit lakes for fifteen months in the river Jarama plain (Madrid, Central Spain). These lakes showed a wide range of average phosphorus contents (36-2500 μg P/L), piscivorous fish lived in some of them and most harbour benthic, omnivorous ciprinids. Hypothesis i was only demonstrated for bacteria, phytoplankton and rotifers. Hypothesis ii was refuted since species richness peaks occurred in hypertrophic lakes. Hypothesis iii was not supported by our data, and we even found a stabilisation of bacterial and edible phytoplankton populations along with phosphorus enrichment, such a stabilisation being a likely result of omnivory by copepods and ciprinids. As expected, piscivorous fish influenced cladoceran and bacterial density whereas phosphorus enrichment increased phytoplankton biomass, but the top-down effect did not affect phytoplankton, rotifers and copepods, thus supporting the bottom-up:top-down model against the trophic cascade model. Both phosphorus and piscivorous fish impinged on planktonic size spectra, albeit in an antagonistic way, and hence hypothesis v must be made more comprehensive. In addition to the obvious necessity of further studies on planktonic food webs, this exercise of hypothesis testing suggests that more comprehensive hypotheses should be built to support epistemologically the enrichment of paradox observed.

[es] Durante las últimas décadas se han formulado explícitamente varias hipótesis sobre el funcionamiento de las comunidades pelágicas lacustres en relación con el enriquecimiento en fósforo. Entre ellas, se cuentan: 1ª) la relación directa entre fósforo y biomasa planctónica, 2ª) los máximos de la riqueza específica planctónica a niveles intermedios de fósforo, 3ª) la desestabilización de los grupos funcionales de la red trófica debida al enriquecimiento en fósforo (ó "paradoja del enriquecimiento"), 4ª) el hecho de que la biomasa planctónica en todos los niveles sea el resultado de la interacción entre el recurso limitante (el fósforo, en este caso) y la red trófica encabezada por los peces ictiófagos, y 5ª) la marcada influencia del enriquecimiento y de los peces ictiófagos sobre el espectro de tamaños planctónicos. Con objeto de comprobar estas hipótesis, realizamos un estudio estacional durante año y medio sobre el plancton de 16 lagunas de gravera situadas en el valle del río Jarama (Madrid), las cuales presentan un gradiente claro de fósforo total promedio (36-2500 μg P/L) y pueden o no albergar peces ictiófagos, aunque casi todas tengan ciprínidos. La 1ª hipótesis sólo se cumplió para bacterias, fitoplancton y rotíferos, pero no para las restantes comunidades planctónicas. La 2ª hipótesis se refutó, pues los máximos de riqueza específica se presentaron en las lagunas hipertróficas. La 3ª hipótesis no se comprobó y, en el caso de bacterias y fitoplancton consumible por herbívoros, tuvo lugar una estabilización de los mismos con el aumento de fósforo; probablemente, el efecto estabilizador de la omnivoría debida a copépodos y a ciprínidos fuera el responsable de este resultado. Los peces ictiófagos afectaron favorablemente a la biomasa de cladóceros, no alcanzando su efecto a los niveles inferiores de la red, controlados claramente por el fósforo, lo cual prestó apoyo a la idea de la interacción entre fuerzas ascendentes y descendentes de la red trófica, pero refutó la idea de la cascada trófica. Tanto el fósforo como los peces ictiófagos influyeron sobre el espectro de tamaños de modo antagónico, lo cual complicó la 5ª hipótesis. La conclusión general de este ejercicio de contraste de hipótesis es -además de la obvia de continuar investigando las redes tróficas planctónicas- que necesitamos hipótesis más globales en apoyo epistemológico de este enriquecimiento de las paradojas que hemos observado.