[en] The dynamic of butterfly populations in Sierra Nevada over the past 16 years is analyzed, with particular emphasis on the last 12 years. Sierra Nevada is a National Park and Natural Park, with additional protective designations, located in the southeast of the Iberian Peninsula, covering an area of 171,984 hectares. The butterfly community in this mountain range is extremely rich and unique in a European context, though similar to that found in other Mediterranean mountains. To date, 125 species of diurnal butterflies have been documented in Sierra Nevada, belonging to 5 families and 70 genera. From 2008, butterfly surveys have been conducted in 20 locations in Sierra Nevada, although dataset homogeneity is achieved only around 2012 due to the gradual inclusion of new study sites and the absence of samplings in 2011. During this period, 148,758 individuals of 104 different species were recorded, representing an average density of 2.92 individuals/100 m surveyed (equivalent to 58.4 individuals/ ha). The 15 most abundant species accounted for 65.78% of all contacts (n= 97,857 individuals), indicating strong dominance in the community. The areas between 1,600 m and 2,000 masl hold the highest values in terms of butterfly species richness, density, and alpha diversity (H'). These values decrease towards the base of the mountain and, especially, towards the summit areas. This mid-mountain unimodal pattern described for butterfly communities in Sierra Nevada is coherent with what is known for other Iberian mountains. Variables primarily defining diversity, richness, and density distribution are linked to land use patterns and topographical variables, with climate-related variables being less important. Sites with the highest density and diversity values are associated with dense shrubland and proximity to forests. The topographic wetness index also appears important, with a positive relationship with density and a negative one with diversity and richness. Species richness distribution is influenced by factors such as solar radiation, topographical exposure and altitude. Population trends of 62 butterfly species were calculated for the period 2012- 2023, representing 91.12% of all contacts for the studied period and 59.6% of all recorded species. The proportion of species with positive trends (12.91%) is similar, albeit slightly lower, than those in decline (19.35%). The majority of species in Sierra Nevada have uncertain trends (59.68%), while species with stable populations are the minority (8.06%). Aggregating individual species trends allowed the creation of indicators. The first indicator, covering 62 species, shows a stable trend over 12 years. The second indicator, composed of common species (a set of 16 species defined by expert criteria), exhibits continuous moderate growth, statistically significant. The third indicator exclusively includes 11 species with at least 70% of their records in high-mountain environments (mainly in oro and crioromediterranean belts), showing a drastic, moderately significant regression. Thus, the positive trend of common species and the negative trend of high-mountain specialized species counterbalance, resulting in a generally stable trend. Overall, the data suggest that butterfly communities in Sierra Nevada have changed rapidly in a short period. Under the current changing scenario, species preferring cold and arid zones are favoured. This response occurs simultaneously with a pronounced decrease in precipitation by 93 mm over the last 12 years and a temperature increase of 0.65°C. Additionally, there is a decline in populations of specialist species in favor of generalists, and an increased prevalence of species associated with closed vegetation habitats over those preferring open habitats. Regarding the phenology of univoltine species' mean flight period, the general response shows an average advancement of 4.5 days in the weighted mean date of adult flight. Of the 36 species analyzed, 63.9% (n=23) exhibited a phenological advance over the past 11 years, while 36.1% (n=13) experienced delays. Phenology, represented by the mean flight period of most studied species, showed a statistically significant response to temperature (negative: warmer~earlier) and precipitation (positive: more rain~delayed). Critical months are mainly those preceding the flight dates of different species, highlighting that post-diapause growth and late larval phases are climate-dependent processes. Finally, these studies are contextualized within an altitudinal gradient, revealing that detected patterns heavily depend on the altitude of the studied locations and the altitudinal bands occupied by each species. The richest zones are at intermediate altitudes, precisely where the most notable community changes are occurring concerning the employed indicators. This is, in the supramediterranean bioclimatic belt and, to a lesser extent, in the oromediterranean belt. Generally, the population trend of species living in higher zones with narrower altitudinal distribution ranges is less favorable than those with inverse patterns. Phenologically, advancements are more common among species inhabiting higher zones, which also show higher levels of phenological sensitivity to temperature and precipitation. The results of this doctoral thesis highlight the need to implement management measures that promote Sierra Nevada's ecosystems' capacity to host biodiversity and adapt to global change scenarios. A priority management approach should introduce environmental heterogeneity into forest and shrub environments, and the restoration of traditional practices is the main tool to facilitate this process. The abandonment of forests is leading to an habitat encroachment and landscape homogenization with serious consequences for biodiversity. Facilitating species' altitudinal migration is another challenge that urgently needs attention, with nature-based solutions such as the restoration of traditional irrigation ditches and the social system essential for their valorization playing a crucial role. Under this context of global change, active management measures are essential, such as an adaptive forestry strategy focused on the over 30,000 hectares of pine plantations or more specific measures targeting species with concerning population trends and those with localized populations and reduced population sizes. Maintaining a monitoring and surveillance program for Sierra Nevada butterflies is an essential tool to signal early warnings, as highlighted in various chapters of this PhD thesis.

[es] Se analiza la dinámica de las poblaciones de mariposas de Sierra Nevada a lo largo de los últimos 16 años, con especial énfasis en los últimos 12. Sierra Nevada es un Parque Nacional y un Parque Natural, además de ostentar otras figuras de protección, situado en el sudeste de la Península Ibérica y que abarca una extensión de 171.984 hectáreas. La comunidad de mariposas en esta cordillera es extremadamente rica y singular en un contexto europeo, aunque muy similar en este sentido a la presente en otras montañas mediterráneas. En Sierra Nevada se han citado hasta la fecha un total de 125 especies de mariposas diurnas, distribuidas en 5 familias y 70 géneros. Desde el año 2008 se han realizado censos de mariposas diurnas en 20 localidades de Sierra Nevada, aunque la serie de datos no es homogénea hasta aproximadamente el año 2012 debido a la incorporación progresiva de nuevas localidades de estudio y a la ausencia de muestreos en 2011. En este periodo se han contabilizado 148.758 individuos de 104 especies diferentes, lo cual representa una densidad promedio de 2,92 individuos/100 m prospectados (equivalente a 58,4 individuos/ha). Las 15 especies más abundantes acapararon el 65,78% de todos los contactos (n= 97.857 individuos), lo que indica una fuerte dominancia en la comunidad. La zonas comprendidas entre los 1.600 msnm y los 2.000 msnm son las que atesoran valores más elevados en cuanto a número de especies de mariposas (riqueza), densidad y diversidad alfa (H'). Estos valores decrecen hacia la base de la montaña y, sobre todo, hacia las zonas de cumbres. Este patrón unimodal de media montaña descrito para las comunidades de mariposas de Sierra Nevada es coincidente con lo que ya se conocía para otras montañas ibéricas. Las variables que definen principalmente la distribución de la diversidad, la riqueza y la densidad están vinculadas a los patrones en los usos del territorio y a variables de tipo topográfico, siendo menos importantes aquellas variables relacionadas con el clima. Las localidades con los valores más altos de densidad y de diversidad se corresponden con áreas con presencia de matorral denso y próximas a bosques. El índice topográfico de humedad parece ser también importante, pero con una relación positiva en el caso de la densidad y negativa en el caso de la diversidad y la riqueza. La distribución de la riqueza de especies, además de por la presencia de zonas de matorral denso y zonas con valores bajos respecto al índice topográfico de humedad, está influenciada por otros factores como la radiación solar, la exposición topográfica y la altitud. La proyección geográfica de estos valores muestra unos patrones muy bien definidos de zonas especialmente valiosas para la conservación de las mariposas diurnas. Se calculó la tendencia poblacional de 62 especies de mariposas para el periodo 2012-2023. Estas especies representan el 91,12% de todos los contactos para el periodo estudiado y el 59,6% de todas las especies registradas. La proporción de especies cuya tendencia es positiva (12,91%) es similar, aunque algo inferior, a la de aquellas especies que se encuentran en declive (19,35%). El grupo mayoritario de especies en Sierra Nevada lo constituyen las de tendencia incierta (59,68%), mientras que las especies con poblaciones estables son la minoría (8,06%). Nuestros análisis también han permitido elaborar índices mediante la agregación de las tendencias individuales de las diferentes especies. El primero de los indicadores propuestos agrupa a las 62 especies y muestra una tendencia estable en 12 años. El segundo indicador solamente se compone de especies comunes (un conjunto de 16 especies definidas por criterio experto) y muestra un crecimiento continuado de carácter moderado, pero estadísticamente significativo. El tercer indicador incorpora exclusivamente a 11 especies que concentran al menos un 70% de sus registros en ambientes de alta montaña (esencialmente en los pisos oro y crioromediterráneo) y muestra una drástica regresión de carácter también moderado y significativo. Es decir, que la tendencia positiva de las especies comunes y la negativa de las especies especializadas en la alta montaña se contrarrestan mostrando una tendencia general estable. En general, nuestros datos apuntan a que las comunidades de mariposas de Sierra Nevada han cambiado rápidamente en un corto periodo de tiempo. Bajo el actual escenario de cambio se están viendo beneficiadas las especies con preferencias por zonas frías y áridas. Esta respuesta se produce de forma simultánea a un descenso exacerbado en la precipitación de 93 mm en los últimos 12 años y a un incremento de la temperatura de 0,65°C. Así mismo, también se ha detectado un deterioro de las poblaciones de especies de carácter especialista en favor de las generalistas y una mayor prevalencia de las especies asociadas a ambientes cerrados desde el punto de vista de la vegetación en detrimento de aquellas con preferencia por hábitats abiertos. Por lo que se refiere a la fenología del periodo de vuelo de las especies univoltinas, la respuesta general ha mostrado un adelanto medio de 4,5 días en la fecha en que se produce una mayor abundancia de individuos adultos. A nivel de especie, de las 36 especies incluidas en el análisis, el 63,9% (n= 23) mostraron un adelanto fenológico a lo largo de los últimos 11 años, mientras que el 36,1% (n= 13) registraron retardos. La fenología de la mayor parte de las especies estudiadas, representada por el valor de la fecha promediada de vuelo, mostró una respuesta estadísticamente significativa frente a la temperatura (negativa: más calor~mayor adelanto) y frente a la precipitación (positiva: más lluvia~mayor retraso). Los meses más críticos son principalmente los que preceden a las fechas de vuelo de las diferentes especies, lo cual evidencia que el crecimiento después de la diapausa y las últimas fases larvarias son procesos dependientes del clima. Finalmente, estos estudios se ponen en el contexto del gradiente altitudinal, revelando que los patrones detectados son muy dependientes de la altitud a la que se sitúan las localidades estudiadas y de las franjas altitudinales ocupadas para cada especie. Las zonas más ricas son las situadas a altitudes intermedias y es ahí precisamente en donde están sucediendo los cambios a nivel de comunidad más destacados en relación con los indicadores empleados. Esto es, en el piso bioclimático supramediterráneo y, en menor medida, en el oromediterráneo. En general, la tendencia poblacional de las especies que viven en zonas más elevadas y que tienen unos rangos de distribución altitudinal más estrechos es menos favorable que las que presentan los patrones inversos. A nivel fenológico, los adelantos son de mayor entidad entre las especies que habitan las zonas más elevadas. Estas especies también presentan unos niveles de sensibilidad fenológica frente a la temperatura y a la precipitación más elevados. Los resultados de esta tesis doctoral evidencian la necesidad de implementar medidas de gestión que favorezcan la capacidad de los ecosistemas de Sierra Nevada para albergar biodiversidad y la capacidad de adaptación a los escenarios de cambio global. Una línea prioritaria de gestión ha de ser la introducción de heterogeneidad ambiental en los ambientes forestales y de matorral y la restauración de usos tradicionales es la principal herramienta para facilitar dicho proceso. El abandono de los montes está deviniendo en un proceso de matorralización y homogeneización paisajística con graves consecuencias para la biodiversidad. Facilitar la migración altitudinal de las especies es otro reto que ha de ser atendido con urgencia. Aquí cobran especial relevancia las soluciones basadas en la naturaleza como herramienta de adaptación (p.e. restauración de acequias tradicionales de careo y del sistema social indispensable para su puesta en valor). Bajo este contexto de cambio global también son imprescindibles las medidas de gestión activa, como una estrategia de silvicultura adaptativa centrada en las más de 30.000 hectáreas de plantaciones de pinos presentes en Sierra Nevada o medidas más específicas dirigidas a especies concretas cuya tendencia poblacional es más preocupante y a otras con poblaciones localizadas y tamaños poblacionales reducidos. El mantenimiento de un programa de control y vigilancia de las mariposas de Sierra Nevada es una herramienta imprescindible para enunciar señales de alerta temprana como las que se ponen de relieve en diferentes capítulos de la presente tesis doctoral.