[en] In this Thesis we address the effect of the main biotic and abiotic factors on CO2 fluxes in drylands. With this purpose, we assessed the effect of plant communities and soil properties on CO2 fluxes, and their relationship with soil humidity and temperature. From these CO2 fluxes we focused our analyses in soil respiration, and in several cases we also analyzed atmosphere CO2 fixation by plants (photosynthesis) Specifically, our objectives were to analyze 1) the effect of plant communities in soil respiration and their relationship with seasonal changes in temperature and humidity, 2) soil respiration responses to sudden changes in soil moisture in a range of temperatures typical of arid zones, and relate them to the composition of the microbial community involved, 3) the contribution to soil respiration of the three main soil biota groups involved in soil respiration (roots, mycorrhiza and bulk soil), and 4) the links between plant community fluxes and soil respiration in a chronosequence of abandoned land to determine ecosystem capacity to act as a carbon source or carbon sink. In the first chapter we addressed soil respiration under different plant species canopies and bare soil. The different plant species influence CO2 emissions through specific effects on soil humidity, temperature, C allocation, organic matter or microbial communities. We determined CO2 emissions in soils beneath different plant species and bare soils their response to temperature in a semiarid environment over a 20-mo manipulative experiment. We altered soil temperature under the canopy of four plant species differing in functional type and activity, and in bare soil, and measured monthly fluxes to establish seasonal patterns of CO2 release. We found an exponential relationship between soil respiration and soil temperature that shifted from negative in the dry and warm season to positive in the relatively wet and cool season. A model that include soil temperature, soil water content and plant species identity effects on CO2 emissions explained 74% of the seasonal variation in soil respiration rate in this system, species identity playing a significant and probably the strongest effect on soil respiration rate. Our data showed the importance that plant species composition plays on annual CO2 emissions at the community level. In the second chapter we addressed the soil respiration response to water pulses in a range of high temperatures (30°C-60°C) that are typical in arid and semiarid environments. We determined optimal soil respiration temperature after rapid rewetting with different water pulses, and assessed soil microbial communities (SMC) in three different soils from contrasted semiarid environments. We used short incubation times with four temperatures and three watering regimes and determined the structure of soil microbial communities (SMC). Soil respiration responses to water supply depended on temperature and soil origin. Optimum temperatures in sandy soils (desert and alpine) were well above 50°C while in clay soils were lower. Soils showed marked differences in SMC, and differed with depth. Our data show that soil respiration pulses depended on temperature if not completely dry, and that optimum temperatures were well above the general assumption of 35°C in these semiarid environments. Our results also evidenced the dependence of soil respiration responses on soil depth, which showed higher respiration pulses in the upper soil layers. In the thirds chapter we addressed the contribution of the three main soil community groups (roots, mycorrhiza and the bulk soil community) in the total soil respiration. In order to determine the sensitivity of these components to environmental drivers we set up an experiment to address the effect of plant community composition, soil age and warming on soil respiration rate during the 2014-2015 winter. We tested differences among microbial, fungal and root respiration using an exclusion technique to assess the effect of plant community (open grasslands vs oak woodland) in two field sites differing in geologic soil age (92 and 137 kyr). We also used open top chambers (OTC) to simulate global change effects on grasslands. Our results showed that arbuscular mycorrhizal fungi were the main drivers of differences recorded between soils of different age, and that those differences were linked to nutrient availability. Bulk soil respiration was more sensitive to temporal variation than mycorrhizal or root respiration. Soil age affected CO2 flux from grasslands but not under oak canopies, likely due to differences in SOM content which moderate CO2 fluxes. Overall our study shows that the ability of grasslands to mitigate CO2 emissions depends on interactions between vegetation and their rhizosphere and soil microbial communities. In the fourth chapter we addressed changes in the carbon balance along a chronosequence from abandoned farmlands, in a semiarid environment. We addressed changes in C balance along a chronosequence of land abandonment in a semiarid environment and assessed the consequences of secondary succession on C sequestration capacity at community scale. We used a closed-chamber method to estimate the contribution of whole-plants and bare soil to whole-ecosystem C exchange. Plant community composition and cover strongly affected C balance. Overall, whole-ecosystem C exchange shifted from C source to C sink with succession. However, only after 63 years of agriculture abandonment the system did recover its natural C sequestration capacity. Thus, the capacity of semiarid ecosystems to recover native plant communities after anthropogenic disturbance may contribute to decrease C emissions in the long term. This information is important to understand the role of drylands in the global carbon cycle. Moreover, brings information relevant in understanding the function of different ecosystems components and their implication in the net carbon balance. The information generated by this thesis is useful to improve predictions about carbon cycling in terrestrial ecosystems limited by water.

[es] En esta Tesis pretendemos entender el papel que tienen los principales factores bióticos y abióticos en el balance de CO2 entre el suelo, vegetación y la atmósfera en ecosistemas limitados por el agua. Para ello hemos estudiado el papel de la vegetación y el suelo en las emisiones de CO2 del ecosistema, y su relación con la temperatura y humedad. Hemos tenido en cuenta tanto las emisiones del suelo (respiración), como los flujos de CO2 de la vegetación (fotosíntesis y respiración de las plantas). En concreto, los objetivos han sido analizar 1) el efecto de la vegetación sobre la respiración del suelo y su relación con los cambios estacionales de temperatura y humedad; 2) la respuesta a cambios bruscos en la humedad de suelos de distinta procedencia en un rango de temperaturas elevadas típicas de las zonas áridas, junto con el estudio de la comunidad bacteriana de dichos suelos; 3) la contribución a la respiración del suelo de los tres grupos principales de organismos involucrados en la respiración del suelo (raíces, micorrizas y comunidad de microorganismos de vida libre del suelo); y 4) los vínculos entre el intercambio de CO2 que se produce entre la comunidad de plantas y la atmósfera (fotosíntesis y respiración) y la respiración del suelo, que determinan la capacidad del ecosistema de actuar como fuente o sumidero de C a lo largo de la sucesión secundaria. En el primer capítulo medimos las emisiones de CO2 en suelos bajo diferentes especies de plantas y en claros para seguir su respuesta temporal a la temperatura y la humedad en un ambiente semiárido. Para esto alteramos la temperatura del suelo bajo la copa de cuatro especies de plantas (dos gramíneas y dos arbustos) y en suelo desnudo, y tomamos medidas mensuales de respiración del suelo. Con esto establecimos patrones de respiración estacional, y vimos la relación entre respiración y temperatura del suelo; la relación de la respiración del suelo con la temperatura pasó de ser negativa en la estación seca a positiva en la temporada húmeda. Ayudándonos de un modelo empírico que incluía la temperatura y humedad del suelo y la identidad de cada especie, explicamos el 74% de la variación estacional de la tasa de respiración. Nuestros datos muestran la importancia que tiene la identidad de las diferentes especies vegetales en las emisiones anuales de CO2 del suelo en los sistemas semiáridos. En el segundo capítulo evaluamos las respuestas en la respiración del suelo a pulsos de agua en un rango de temperaturas elevado (30-60°C) que se alcanza habitualmente en los suelos de los sistemas áridos y semiáridos. Para ello sometimos distintos suelos a tres niveles de riego, simulando pulsos de agua (suelo seco, baja intensidad de lluvia, alta intensidad de lluvia); los incubamos durante una hora y analizamos su respuesta inmediata. Para el experimento utilizamos suelos procedentes de tres ambientes limitados por el agua (suelos arcillosos y suelos arenosos de ambientes semiáridos a baja altitud, y suelos arenosos de ambientes secos alpinos), y a dos profundidades (0-5 y 10-30 cm), en los que analizamos la estructura de las comunidades microbianas del suelo. Comprobamos que la respuesta de la respiración del suelo a los pulsos de agua dependía de la temperatura y del origen del suelo, y establecimos temperaturas óptimas alrededor de los 50°C en suelos arenosos (semiárido y seco alpino) mientras que en suelos arcillosos no se alcanzó un óptimo. Los suelos mostraron diferencias marcadas en la estructura de las comunidades microbianas según su procedencia y profundidad. Nuestros resultados mostraron que la respuesta del suelo a los pulsos de agua depende de la temperatura, y que se alcanzan niveles óptimos en un rango de temperaturas mucho más elevadas de las descritas hasta ahora. En el tercer capítulo estudiamos la contribución de diferentes comunidades de organismos del suelo (raíces, micorrizas, organismos de vida libre) a la respiración del suelo y su respuesta a factores ambientales como la vegetación, la edad del suelo o la manipulación del ambiente. Para separarlos, instalamos mallas de nylon de diferente tamaño de poro para impedir el crecimiento de los distintos componentes bióticos. Comparamos comunidades de plantas anuales frente a robledales en suelos que diferían en edad geológica (92.000 años vs 137.000 años de antigüedad). Además, utilizamos cámaras abiertas de efecto invernadero (en inglés OTC) con la intención de simular un aumento de la temperatura del aire. Nuestros resultados mostraron que la vegetación ejercía un papel muy importante en la respiración de los distintos grupos del suelo de forma que en los robledales la respiración no variaba entre suelos de distintas edades, mientras que en los pastizales sí que observábamos diferencias entre edades de geológicas. La presencia de micorrizas arbusculares era el principal factor para explicar las diferencias observadas en tasas de respiración en suelos de distintas edades en los pastizales, y esas diferencias se relacionaban con la disponibilidad de nutrientes (N y C). La respiración de la comunidad de vida libre del suelo aumentó debido a los cambios ambientales producidos por las OTC, mientras que eso no ocurrió con la comunidad de raíces y micorrizas. En general, nuestro estudio demuestra que en pastizales, la comunidad del suelo puede reducir las emisiones de CO2 en función de los factores que influyen en la abundancia y actividad de micorrizas arbusculares, como la edad del suelo o la vegetación. En el cuarto capítulo hemos abordado los cambios en los flujos de carbono que se producen entre una comunidad arbustiva y la atmósfera a lo largo de una cronosecuencia de abandono de campos en un ambiente semiárido. En este capítulo evaluamos la capacidad de distintos estadios sucesionales de secuestrar carbono de la atmósfera. Utilizamos un sistema de cámara cerrada para estimar la contribución de la parte aérea de la vegetación y la respiración del suelo en el intercambio de CO2 entre el sistema y la atmósfera. Comprobamos que el porcentaje de la cantidad de cubierta vegetal tiene un efecto determinante en las tasas de intercambio de CO2 y en las diferencias encontradas en las comunidades de distintos estadios sucesionales. Así, las comunidades pasaron de ser emisor de CO2 a la atmósfera a ser sumideros a medida que la sucesión avanzaba. Sin embargo, sólo se recuperó la capacidad neta de secuestro de carbono después de 63 años de abandono, momento a partir del cual el ecosistema actuó como sumidero. La recuperación de las comunidades vegetales incrementa la captación de carbono en estos sistemas. Esta información es relevante para comprender el papel de los ambientes áridos y semiáridos en el secuestro de carbono de la atmósfera. Además, aporta información sobre el funcionamiento de los distintos componentes del ecosistema y su papel en el intercambio de CO2 suelo-atmósfera y ecosistema-atmósfera. Estos componentes normalmente se estudian como un conjunto a modo de caja cerrada, por lo que la información generada por esta Tesis es de utilidad para mejorar las predicciones sobre el ciclo del carbono en ecosistemas limitados por el agua.