[en] The food web structure in some high mountain lakes deviates from the established tendency of high heterotrophic bacteria: phytoplankton biomass ratios in oligotrophic ecosystems. Thus, the microbial food web in La Caldera Lake is weakly developed, and bacteria constitute a minor component of the plankton community in terms of abundance, biomass and production. Autotrophic picoplankton is absent, and heterotrophic microbial food web is weakly developed compared to a grazing chain dominated by calanoid copepods and a phytoplankton community mainly composed of mixotrophic flagellates. In order to explain the singular food web structure of this lake, functional, stoichiometric and taxonomical approaches are followed to assess, on various temporal and spatial scales, the relevance of stressful abiotic factors (ultraviolet solar radiation and P-limitation) on the structure and functioning of this ecosystem. P-availability was the main factor controlling the algal biomass whereas bacterial P- limitation was a transient phenomenon. The algae-bacteria relationship was predominately commensalistic. In contrast to algae, full-sunlight radiation had no negative effect on bacterial growth but rather enhanced bacterial dependence on the carbon released by algae. The prevalence of the commensalistic-mutualistic relationship and the development of a more complex microbial food web were related to the stoichiometry of algae and bacteria (N:P ratios). The microbial food web only developed at balanced algal and bacterial N:P ratios, with the appearance of ciliates after a nutrient pulse. However, mixotrophic algae dominated the planktonic community under P-deficit conditions, and they were the main factor controlling bacterioplankton. Their regulatory effect has a dual nature: (i) a resource-based control, where bacteria depend on the photosynthetic carbon released by algae, i.e., a commensalistic interaction ("without you I cannot live"); and (ii) a predatory control, where bacteria is a prey for mixotrophs ("with you I die"). Hence, the niche of microheterotrophs (nanoflagellates and ciliates) is occupied by mixotrophs, and there is a resulting simplification of the planktonic structure. With respect to the carbon cycle, mixotrophic bacterivory constitutes a "by-pass" for the flux of C towards the grazing chain, precluding the development of a complex heterotrophic microbial food web. Mixotrophs thereby improve the energetic transfer efficiency in high mountain lakes through a reduction in the number of trophic levels. Antagonistic effects of UVR x P interactions on the algae-bacteria relationship were caused by an enhancement of dual (resource and predation) control. Based on these results, an alternative model for the flux of C in autotrophic high mountain lakes has been proposed.

[es] La estructura de la red trófica en algunos lagos de alta montaña, se aleja de los patrones establecidos para ecosistemas oligotróficos que proponen el predominio de la red trófica microbiana sobre la cadena de pastoreo. Así, en la laguna de La Caldera las bacterias son el componente minoritario de la comunidad planctónica en términos de abundancia, biomasa y producción. El picoplancton autótrofo está ausente y la red microbiana heterotrófica se encuentra escasamente desarrollada frente a una cadena de pastoreo dominada por copépodos calanoides y algas mixotróficas. Para comprender los mecanismos que determinan esta estructura trófica hemos seguido diferentes aproximaciones de análisis: funcional, estequiométrica y taxonómica sobre distintas escalas espaciales y temporales, en relación con los principales factores de estrés abiótico (radiación ultravioleta y limitación por fósforo) que controlan el funcionamiento de los ecosistemas de alta montaña. Nuestros resultados indican que la disponibilidad de fósforo, de forma generalizada, controla la biomasa algal y de manera transitoria la bacteriana, estableciéndose entre ambas comunidades una relación comensalista. La radiación solar completa no afecta negativamente el desarrollo de las bacterias y si el de las algas y potencia la relación de dependencia por el carbono orgánico (comensalismo) entre algas y bacterias. El predominio de la relación comensalista-mutualista y el desarrollo del bucle microbiano esta relacionado con la estequiometría (razón N:P) de algas y bacterias. Así, sólo cuando la razón N:P de algas y bacterias es equilibrada para crecer, un pulso de nutrientes permite el desarrollo del bucle microbiano. En condiciones naturales de déficit de P, sin embargo, existe un predominio de "algas" con metabolismo mixotrófico. Las algas mixotróficas ejercen un efecto regulador dual sobre las bacterias que denominamos Ni contigo ni sin ti, (i) control por depredación, donde las bacterias son consumidas por algas mixotróficas ("contigo me muero"), (ii) control basado en los recursos estableciéndose una relación de dependencia de las bacterias sobre del carbono liberado por las algas ("sin ti no puedo vivir"). La mixotrofia supone un simplificación en la cadena trófica microbiana, donde los mixótrofos ocupan el nicho potencial de nanoflagelados y ciliados. Desde un punto de vista energético implica un cortocircuito en el flujo de energía y un incremento en la eficiencia de transferencia energética en ecosistemas ultraoligotróficos y con alta dosis de radiación ultravioleta (RUV). Los efectos de la interacción entre RUV y pulsos de P tienen un efecto antagónico sobre la interacción alga-bacteria, intensificando la interacción comensal-depredadora. A partir de los resultados obtenidos proponemos un modelo alternativo de flujo de energía para ecosistemas autotróficos de alta montaña.