[ca] Una característica metabòlica important de les arrels de les plantes és l'exsudació a la rizosfera d'una àmplia varietat de compostos. La regulació de la síntesi i exsudació activa d'aquests, permet que la seva acció es produeixi en el lloc, moment i temps adequats i, per tant, confereix a la planta la capacitat de reaccionar davant de variacions de l'entorn eludint possibles efectes adversos, com canvis osmòtics, atac de patògens o l'escassetat de nutrients, entre d'altres. Part dels compostos exsudats són producte del metabolisme secundari i el seu paper ha estat molt estudiat en la regulació de la comunitat microbiana del sòl, en el foment de simbiosis beneficioses i en la inhibició del creixement de plantes competidores. Menys investigada ha estat la influència d'aquests compostos en la disponibilitat de nutrients de la rizosfera. En aquesta Tesis Doctoral s'investiga l'exsudació radicular de compostos fenòlics i flavines en resposta a la deficiència de ferro (Fe), micronutrient molt abundant en els sòls i generalment poc disponible. Tot i que aquesta resposta es coneix des de fa dècades en espècies no gramínies, la identitat i la quantitat de compostos exsudats, els mecanismes de transport i les seves funcions a la rizosfera, són poc coneguts. Per aquest estudi s'ha utilitzat l'espècie model Arabidopsis thaliana, i dues espècies d'interès agronòmic, el tomàquet (Solanum lycopersicum) i la remolatxa (Beta vulgaris var. saccharífera). L'estudi constitueix el primer anàlisi exhaustiu i simultani de compostos fenòlics i flavines acumulats a les arrels i exsudats al medi de cultiu com a resposta de les plantes a la deficiència de Fe. S'aplica una aproximació analítica basada en la separació dels compostos per cromatografia líquida d'alta eficàcia i la seva detecció per la combinació d'espectroscòpia de fluorescència i d'ultravioleta-visible amb espectrometria de masses de diferents modalitats. En arrels de A. thaliana i tomàquet, la deficiència de Fe indueix la síntesi i acumulació de compostos fenòlics de tipus cumarina, i no afecta la concentració de flavines. La planta de remolatxa no respon a la deficiència de Fe produint cumarines sinó que, d'acord al que ja s'ha conegut, sintetitza i acumula flavines a les arrels, i les exsuda al medi, principalment com a sulfats de riboflavina. El temps d'exposició a la deficiència de Fe i/o el pH del medi de cultiu afecta la producció de cumarines en A. thaliana i tomàquet. Els perfils de compostos de tipus cumarina produïts per les dues espècies també difereixen. Encara que les dues produeixen cumarines simples amb les substitucions oxigenades -OH, -OCH3 i -O-hexosil, el grau d'oxigenació és diferent. Així, en tomàquet predominen les cumarines tetra-oxigenades com trihidroximetoxicumarina enfront de les tri- i dioxigenades com la fraxetina i l'escopoletina, respectivament, mentre que a A. thaliana són di- i tri-oxigenades i es produeixen conjuntament amb cumarinolignans de tipus cleomiscosina. Les cumarines s'acumulen a les arrels tant en formes de hexòsid com aglicona, amb la forma predominant depenent de cada cumarina i/o espècie vegetal. El perfil de compostos de tipus cumarina presents en el medi de cultiu és diferent a l'observat a les arrels, presentant-se en forma aglicona i sent majoritàries l'escopoletina i la fraxetina. Aquesta exsudació de cumarines en A. thaliana està intervinguda per la proteïna transportadora AtABCG37. La retirada de les cumarines i flavines exsudades del mitjà de A. thaliana i de remolatxa té un impacte negatiu en la nutrició fèrrica d'aquestes espècies. La cumarina tipus catecol fraxetina i les flavines en forma reduïda permeten la dissolució d'òxid fèrric -forma característica del Fe als sòls- a pHs rellevants des del punt de vista agronòmic. A més, es demostra que les arrels de les plantes de remolatxa deficients en Fe poden utilitzar les flavines endògenes extracel•lulars per promoure la dissolució reductiva d'òxids fèrrics. El treball conclou que l'exsudació radicular de compostos de tipus cumarina en plantes de A. thaliana i de flavines en plantes de remolatxa, permet augmentar la concentració de Fe soluble en sòls amb baixa disponibilitat d'aquest nutrient i, per tant, millora la nutrició fèrrica d'aquestes espècies.

[es] Una característica metabólica importante de las raíces de las plantas es la exudación a la rizosfera de una amplia variedad de compuestos. La regulación de la síntesis y exudación activa de éstos permite que su acción se produzca en el lugar, momento y tiempo adecuados y, por consiguiente, confiere a la planta la capacidad de reaccionar ante variaciones del entorno eludiendo posibles efectos adversos, como cambios osmóticos, ataque de patógenos o escasez de nutrientes, entre otros. Parte de los compuestos exudados son producto del metabolismo secundario y ha sido muy estudiado su papel en la regulación de la comunidad microbiana del suelo, en el fomento de simbiosis beneficiosas y en la inhibición del crecimiento de plantas competidoras. Menos investigada ha sido, sin embargo, la influencia de estos compuestos en la disponibilidad de nutrientes en la rizosfera. En esta Tesis Doctoral se investiga la exudación radicular de compuestos fenólicos y flavinas en respuesta a la deficiencia de hierro (Fe), micronutriente muy abundante en los suelos y generalmente poco disponible. Aunque esta respuesta se conoce desde hace décadas en especies no gramíneas, la identidad y la cantidad de compuestos exudados, los mecanismos de transporte y sus funciones en la rizosfera, son poco conocidos. Para este estudio se han utilizado la especie modelo Arabidopsis thaliana, y dos especies de interés agronómico, tomate (Solanum lycopersicum) y remolacha (Beta vulgaris var. saccharífera). El estudio constituye el primer análisis exhaustivo y simultáneo de compuestos fenólicos y flavinas acumulados en raíces y exudados al medio de cultivo como respuesta de las plantas a la deficiencia de Fe. Se aplica una aproximación analítica basada en la separación de los compuestos por cromatografía líquida de alta eficacia y su detección por la combinación de espectroscopía de fluorescencia y de ultravioleta-visible con espectrometría de masas de diferentes modalidades. En raíces de A. thaliana y tomate, la deficiencia de Fe induce la síntesis y acumulación de compuestos fenólicos de tipo cumarina, y no afecta a la concentración de flavinas. Remolacha no responde a la deficiencia de Fe produciendo cumarinas sino que, de acuerdo a lo ya conocido, sintetiza y acumula flavinas en raíz, y las exuda al medio, principalmente como sulfatos de riboflavina. El tiempo de exposición a la deficiencia de Fe y/o el pH del medio de cultivo afecta a la producción de cumarinas en A. thaliana y tomate. Los perfiles de compuestos de tipo cumarina producidos por ambas especies también difieren. Aunque las dos producen cumarinas simples con las sustituciones oxigenadas -OH, -OCH3 y -O-hexosil, el grado de oxigenación es diferente. Así, en tomate predominan las cumarinas tetra-oxigenadas como trihidroximetoxicumarina frente a las tri- y di-oxigenadas como fraxetina y escopoletina, respectivamente, mientras que en A. thaliana son di- y tri-oxigenadas y se producen junto con cumarinolignanos de tipo cleomiscosina. Las cumarinas se acumulan en raíz tanto en formas hexósido como aglicona, con la forma predominante dependiendo de cada cumarina y/o especie vegetal. El perfil de compuestos de tipo cumarina presentes en el medio de cultivo es diferente al observado en las raíces, presentándose en forma aglicona y siendo mayoritarias escopoletina y fraxetina. Esta exudación de cumarinas en A. thaliana está mediada por la proteína transportadora AtABCG37. La retirada de las cumarinas y flavinas exudadas del medio de A. thaliana y de remolacha tiene un impacto negativo en la nutrición férrica de estas especies. La cumarina tipo catecol fraxetina y las flavinas en forma reducida permiten la disolución de óxido férrico -forma característica del Fe del suelo- a pHs relevantes desde el punto de vista agronómico. Además, se demuestra que las raíces de las plantas de remolacha deficientes en Fe pueden utilizar flavinas endógenas extracelulares para promover la disolución reductiva de óxidos férricos. El trabajo concluye que la exudación radicular de compuestos de tipo cumarina en plantas de A. thaliana y de flavinas en plantas de remolacha permite aumentar la concentración de Fe soluble en suelos con baja disponibilidad de este nutriente y, por lo tanto, mejora la nutrición férrica de estas especies.