[en] In the quest for cultural versus alternative explanations of behavioral variations between groups of the same species, only an integrative approach, considering different perspectives and incorporating complementary analyses, would allow to find evidence for a form of culture. The goal of this paper is to demonstrate how comparative, longitudinal, and experimental studies of stone handling behavior, a form of solitary object play observed in multiple groups of Japanese macaques, lead to characterize the cultural nature of this habit. The comparative approach revealed a considerable variability in stone handling between groups of this species and between different macaque species, with a limited effect of genetic and environmental factors. The longitudinal approach allowed to document the diffusion pathways of the behavior within a group and across generations, to evaluate the direct social influence of the mother in the acquisition of stone handling by young individuals during their first months of life, and to demonstrate that the stone handling tradition is not static but instead changes over time, with an accumulation of behavioral diversity and complexity, and a diversification of the contexts in which stone handling is practiced. Such criteria fit the definition of a cumulative culture. Finally, the experimental approach showed the indirect stimulating effect of stone handling by-products generated through the previous activity of other group members (piles of stones left on the ground) on the subsequent activity of conspecifics, and suggested how stone handling artefacts may contribute to the long-term maintenance of the stone handling tradition. Even though stone handling is currently functionless under the relaxed selective pressures of food provisioning, this behavior may simply serve the function of maintaining in some populations a set of behaviors and a high degree of familiarity with the properties of the stones that could evolve into stone tool-use in a different environment. This research urge for an ethological approach of cultural behaviors, taking into account the four Tinbergen's (1963) questions: development, mechanism, function, and evolution.

[fr] Dans la quête d'explications culturelles ou de propositions alternatives pour rendre compte de l'existence de variations comportementales entre des groupes de la même espèce, seule une approche intégrée, prenant en compte différentes perspectives et incorporant des types d'analyses complémentaires, permet d'établir la preuve de l'existence d'une forme de culture. L'objectif de cet article est de démontrer comment des études comparatives, longitudinales, et expérimentales du comportement de manipulation de pierres, une forme de jeu solitaire observée dans plusieurs groupes de macaques japonais, ont permis de caractériser la nature culturelle de cette pratique. L'approche comparative a révélé une importante variabilité du comportement de manipulation de pierres entre les groupes de cette espèce, mais aussi entre différentes espèces de macaques, avec un rôle limité des facteurs génétiques et environnementaux. L'approche longitudinale a permis de décrire les voies de transmission du comportement entre les membres d'un groupe et à travers les générations, d'évaluer le rôle de l'influence sociale directe de la mère dans l'acquisition du comportement de manipulation de pierres par le jeune lors des premiers mois de la vie, et de démontrer que la tradition de manipulation de pierres n'est pas figée, mais qu'au contraire, elle se transforme au cours du temps, avec une accumulation de diversité et de complexité comportementales, ainsi qu'une diversification des contextes au cours desquels le comportement de manipulation de pierres est pratiqué, des critères qui correspondent à la définition d'une culture cumulative. Enfin, l'approche expérimentale a prouvé que les produits de ce comportement engendrés par l'activité précédente d'un individu (des tas de pierres laissés au sol) stimulent de façon indirecte (c'est-à-dire même en l'absence de ce dernier) l'activité suivante des autres congénères, et participent certainement au maintien de cette tradition. Même si le comportement de manipulation de pierres ne remplit aucune fonction à l'heure actuelle, ce comportement pourrait servir, dans les conditions de faible pression de sélection qu'engendre le nourrissage régulier des singes, à maintenir dans une population un certain degré de diversité et de complexité comportementales associées à des pierres qui, sous réserve d'un changement des conditions environnementales, pourraient évoluer en utilisation des pierres comme outils. Cette recherche souligne l'importance d'une approche éthologique des comportements culturels, en considérant les quatre questions posées par Tinbergen (1963) : développement, mécanisme, fonction, et évolution.