[en] Most of the microorganisms on Earth are found in sophisticated colonies called biofilms. Such microbial communities may proliferate everywhere life can exist as long as nutrients are available and surface attachment is possible. Some biofilms can provide valuable services to the society or to the functioning of ecosystems, while others are potentially troublesome and may contribute to health, ecological and economic problems. Particularly, in porous media, a sound characterization of the microbial dynamics is key for the design and management of many technological applications. Literature contains a vast number of experiments and model approaches that have certainly contributed to a better understanding. However, the driving forces behind microbial proliferation in soils are not yet well understood. Difficulties mostly arise from the complex nature of the interactions between microbial pools, porous media and environmental conditions. First, microbes drive the biogeochemical processes, promoting the degradation of organic matter and contaminants. Second, the accumulation of biomass in soils alters their hydraulic properties, changing the capacity to transport and retain water and solutes. Third, organisms may deploy survival mechanisms in response to environmental stresses. On one hand, biofilm matrix helps increasing the hydration status and improving the digestive system efficiency. On the other hand, microbes may be induced into a reversible state of dormancy under unfavorable conditions. The mechanisms by which this microbial habitat is regulated and the resulting impact on the hydraulic properties frame the scope of this contribution. The main outcome of the thesis consists in a new soil microbial model framework that can be used as an explorative tool to elucidate the processes occurring in bio-amended soils. Based on extensive empirical evidence, the model includes: (i) the relevant microbial compartments that permit capturing the complexity of biofilms, (ii) some mechanisms to modulate microbial dynamics according to environmental conditions; and (iii) the feedbacks between biofilms, the soil hydraulic properties and the overall conditions in the vicinities of cells. This document is structured in five chapters. In Chapter 1 the main characteristics of microbial proliferation and its impact on soils are described. In Chapter 2, two laboratory experiments aimed at unraveling the spatiotemporal biogeochemical dynamics in soils under continuous or intermittent ponding conditions are described. Several direct and indirect measurements of biomass and activity reported evidence of microbial adaptation to the environmental circumstances. Chapter 3 presents a mechanistic model to study the impact of biomass accumulation on the variably saturated hydraulic properties of soils. Special emphasis is laid on the mechanisms behind water flow and retention. The biofilm represents bacterial cells and extracellular polymeric substances (EPS), displaying a complex channeled geometry that shrinks/swells with suction. New analytical solutions of the soil-water retention curve and the relative permeability are derived and discussed. In Chapter 4 a model that can simulate the proliferation of multi-compartment biofilms is presented. Such an approach permits unraveling the microbial dynamics in different environments and the underlying mechanisms controlling the response to stress. To achieve this, the model is equipped with indicators to monitor environmental and biological factors and react accordingly. Finally, Chapter 5 comprises a summary of the most important conclusions drawn during the course of the thesis. In general, the model is able to reproduce meaningfully a number of complex experimental processes. The most important mechanisms behind microbial and geochemical dynamics in soils and their impact on the hydraulic properties have been partially elucidated.

[es] La mayor parte de los microorganismos de la Tierra se encuentran agrupados en colonias denominadas biofilms. Estas comunidades microbianas pueden proliferar en todas partes donde pueda existir vida, siempre y cuando se disponga de nutrientes y de una superficie donde adherirse. La gran variabilidad ambiental y microbiana hace que algunos biofilms sean beneficiosos para la sociedad o por el funcionamiento de los ecosistemas, mientras que otros son potencialmente problemáticos y comportan problemas de salud, ecológicos y económicos. Particularmente, en medios porosos, una caracterización adecuada de las dinámicas microbianas puede ser de gran utilidad en el diseño y la gestión de un gran número de aplicaciones tecnológicas. Debido a la relevancia de algunos de estos procesos regulados biológicamente, la literatura contiene un gran número de experimentos y de modelos que, sin duda, han contribuido a mejorar su comprensión. Sin embargo, todavía queda mucho camino por recorrer, ya que las fuerzas motrices que regulan la proliferación microbiana en suelos todavía no están bien entendidas. Principalmente, esto es debido a la compleja interacción que se establece entre los componentes biológicos, el medio poroso y las condiciones ambientales. En primer lugar, los microorganismos lideran la actividad biogeoquímica y, por tanto, regulan la capacidad de degradación de materia orgánica y de contaminantes. En segundo lugar, la acumulación de biomasa en suelos altera las propiedades hidráulicas de éstos, modificando su capacidad para transportar y retener agua y solutos. Por último, los organismos disponen de mecanismos para combatir el estrés ambiental. Por un lado, la matriz del biofilm ofrece una serie de ventajas a las colonias que crecen en ella, aumentando su estado de hidratación y mejorando la eficiencia de su sistema digestivo. Por otra parte, algunos microbios pueden autoinducirse un estado reversible de inactividad cuando se encuentran en condiciones que no les son favorables, disminuyendo su mortalidad. El estudio del conjunto de mecanismos que regulan estos hábitats y el impacto resultante sobre las propiedades hidráulicas de los suelos definen el alcance de esta contribución científica. El objetivo principal de la tesis es el desarrollo de un modelo microbiano que se puede utilizar como una herramienta de exploración para entender mejor los procesos que suceden en suelos. Basado en evidencias empíricas, este modelo incluye: (i) los principales compartimentos microbianos que permiten captar la complejidad de los biofilms, (ii) los mecanismos que regulan las dinámicas microbianas a partir de las condiciones ambientales; y (iii) las interacciones que se dan entre los biofilms, las propiedades hidráulicas del suelo y el medio. Un estudio de estas características necesita un enfoque claramente interdisciplinario que combine y adapte conceptos y metodologías provenientes de diferentes campos. Este documento se estructura en cinco capítulos. Los dos primeros se centran en la identificación de las principales características de los biofilms y de los procesos biogeoquímicos. En el Capítulo 1, a partir de una extensa revisión bibliográfica, se describen las principales peculiaridades de la proliferación de comunidades microbianas y de su impacto en los suelos. En el segundo capítulo, se describen dos experimentos de laboratorio. Estos tienen como objetivo averiguar las dinámicas biogeoquímicas espaciotemporales que se producen en suelos bajo condiciones de recarga continua (Experimento I) o intermitente (Experimento II). Varias medidas directas e indirectas de biomasa y de actividad biológica mostraron una clara adaptación de la población microbiana a las circunstancias ambientales. Además, durante la recarga, la proliferación de biomasa indujo cambios significativos en las capacidades de infiltración y de retención del suelo (colmatación), mientras que los periodos secos causaron una recuperación parcial de las condiciones iniciales. En los dos capítulos siguientes, se muestra el desarrollo y descripción de la parte de modelización. El Capítulo 3 presenta un modelo mecanístico que permite estudiar el impacto de la biomasa en las propiedades hidráulicas de los suelos a diferentes saturaciones. Se hace especial énfasis en los mecanismos a escala de poros detrás del flujo y de la retención de agua. El biofilm modelado representa un aglomerado de células bacterianas y sustancias poliméricas extracelulares (EPS), que presenta una geometría en forma de canales y que aumenta/disminuye su volumen con la succión del suelo. Se deriva y discute una nueva solución analítica para la curva de retención y otra para la permeabilidad relativa. En el Capítulo 4, estas definiciones se acoplan a un nuevo modelo de simulación de proliferación de biofilms de varios compartimentos. El modelo resultante permite explorar el comportamiento microbiano bajo diferentes condiciones y también los mecanismos subyacentes que controlan la respuesta al estrés por falta de agua o de nutrientes. Para lograr esto, el modelo está equipado con varios indicadores que permiten monitorizar diversos factores ambientales y biológicos y reaccionar en consecuencia. La generación de EPS, la capacidad de inactivación, la producción de enzimas extracelulares y el reparto/reutilización de los recursos han demostrado ser esenciales para la modelización. Finalmente, el Capítulo 5 contiene un resumen de las conclusiones más importantes extraídas durante el transcurso de la tesis. En general, el modelo que se ha desarrollado es capaz de reproducir un número de procesos de alta complejidad. De este modo, se considera que se ha podido mejorar el conocimiento sobre los principales mecanismos que regulan las dinámicas microbianas y geoquímicas en suelos y su impacto en las propiedades hidráulicas de éstos