[en] Plant responses to reiterated drought differ from those to single drought exposure, and in nature plants are usually exposed to repeated cycles of drought. Plants have different mechanisms to withstand reiterated drought, as plant stress memory, antioxidants, photoprotection and phytohormones. Stress memory is the capacity of the organism to respond better to a given stress factor when individuals have already been challenged previously with the same stimulus, relative to those that have not been exposed to the stress before. Stress memory mechanisms were observed in the three species studied, Aptenia cordifolia, Silene dioica and Zea mays. In A. cordifolia, morphological adjustments were observed, as cahnges in the pigment composition leading to reductions of the light harvest complex (to increase photoprotection), as well as biochemical mechanisms, as the modulation of phytohomone contents (increases of abscisic acid). Apart of the reduction of the light harvest complex (also observed in S. dioica), lipophilic antioxidants such as tocochromanols and carotenoids have a role in photoprotection. In maize plants, an increase in tococromanols, including plastocromanol-8, was observed under reiterated drought, suggesting acclimation to prevent photoinhibitory damage, as indicated by the improvement of Fv/Fm despite lower relative water content in double-stressed plants. Also, it was studied if melatonin, an antioxidant and regulator, exerts a protective role against reiterated drought in maize. Results suggest that endogenous melatonin may have a protective role acting as a phytohormone, but applications of high amounts of melatonin may exert a protective role as an antioxidant. In conclusion, plants are able to acclimate to the new conditions (drought in this case) though various mechanisms, including memory, hormone regulation, antioxidant protection and photoprotection.

[es] En esta tesis doctoral se estudian los mecanismos que las plantas pueden disponer para hacer frente al déficit hídrico reiterado, ya que en la naturaleza los ciclos repetidos de estrés son mucho más frecuentes que un solo periodo de estrés. La sequía es uno de los estreses ambientales que más afectan al crecimiento y desarrollo de las plantas, siendo el estrés abiótico el que más limita la producción de los cultivos. Además según los modelos climáticos actuales, la sequía va a seguir incrementando. Para resistir estos ciclos de estrés las plantas disponen de mecanismos que les ayudan a hacer frente a las consecuencias de la sequía, como son el incremento de ácido abscísico, la fotoprotección y protección antioxidante, y la memoria. La memoria es la capacidad de las plantas de responder mejor frente a un estrés tras haber estado previamente expuestas a dicho estrés. La memoria se puede dar tanto a nivel morfológico/estructural (como se aprecia en la reducción del tamaño de la antena de los cloroplastos indicado por la relación clorofila a/b), como a nivel bioquímico como se puede apreciar en los niveles de ácido abscísico. Plantas de Aptenia cordifolia previamente expuestas a la sequía mostraron mayores niveles de ácido abscísico y un tamaño menor de la antena del fotosistema II que las plantas expuestas a sequía por primera vez. La reducción en el tamaño de la antena también se observó en Silene dioica. El incremento en los niveles de ácido abscísico permite reducir la transpiración e inducir la síntesis de moléculas osmoprotectoras, y la reducción en el tamaño de la antena permite reducir la luz recibida por los fotosistemas, ya que el déficit hídrico suele darse en condiciones de exceso de luz cuando este sucede simultáneamente a un aumento en las temperaturas y la radiación solar, algo habitual en climas mediterráneos. A pesar de los mecanismos de disipación del exceso de la energía en los cloroplastos, como el ciclo de las xantofilas, es inevitable que en momentos de estrés se incremente la producción de especies reactivas de oxigeno (ROS). Para hacer frente a estas moléculas, es decir para encargarse de la fotoprotección, las plantas disponen de antioxidantes como los tococromanoles o carotenoides que son los antioxidantes lipofílicos más abundantes en cloroplastos. Tras déficits hídricos reiterados, en plantas de maíz se observó un incremento del 65% en los niveles de plastocromanol-8 (PC-8), un tococromanol del que aún no se conocía si aumentaba en condiciones de sequía, siendo además su cantidad el 25% de los tococromanoles totales. Sugiriendo estos resultados que el primer estrés ayudó a prevenir el daño en el fotosistema II con un incremento en la cantidad de tococromanoles, como indica la mejora de Fv/Fm en las plantas en el segundo estrés pese a tener un menor contenido hídrico relativo. Por último se estudió si la melatonina, una molécula con propiedades antioxidantes y reguladoras del crecimiento y desarrollo, ejercía un papel protector frente al déficit hídrico reiterado en plantas de maíz, y si actuaba como regulador o como hormona. Los resultados sugirieron que la melatonina endógena podría actuar como una hormona pero que aplicada exógenamente en el agua de riego en grandes cantidades podría ejercer un papel protector como antioxidante. En conclusión, las plantas tienen diferentes mecanismos para aclimatarse a las nuevas condiciones como la memoria, la regulación hormonal, la protección antioxidante y la fotoprotección.