[en] The aim of the present thesis is the assessment of the effects of protection on predatory fish in MPAs, with especial emphasis on the ecological mechanisms underlying the effects, in order to provide management advice for the design and establishment of MPAs to increase their ecological benefits. In Chapter 1 the effects of protection were evaluated on the biomass and density of predatory fish in MPAs worldwide located, through a metaanalitycal approach of published data. The analyses included MPA features as well as fish characteristics. The results showed that, overall, there was a positive effect on the biomass and density of predatory fish inside MPAs. This effect was stronger for the biomass of medium-sized fishes and the density of large and gregarious species. The size of the no-take zone had a significant negative impact on both response variables and differed according to the level of enforcement, with smaller but well enforced no-take zones being ecologically effective for the studied group. In Chapter 2 the temporal recovery of fish to long-term protection was evaluated in the Cabo de Palos-Islas Hormigas marine reserve, accounting also for a period in which the surveillance was suppressed. Specifically, the recovery patterns were evaluated on the whole community, the trophic groups and some commercially important species, in terms of biomass and density, by fitting the data to several production models that are ecologically meaningful. Results show that, overall, biomass of reef fishes increased with time while the opposite pattern was found for density. Particularly, piscivorous fish increased while the other trophic groups remained constant or diminished. However, when accounting only for the period in which enforcement was high and constant, piscivores grew exponentially, indicating that real carrying capacities had not been achieved yet. Commercial species showed differential responses to protection, thus other biological and ecological features may explain the patterns found. Moreover, Cabo de Palos-Islas Hormigas marine reserve appeared to have greater biomass of fish than any other MPA in the area, suggesting that it may act as a hotspot for biodiversity in the Mediterranean Sea. In Chapter 3 the effect of the sampling methodology on the detection of protection benefits was evaluated in predatory fish, as well as the effects of the levels of protection provided by 5 Mediterranean MPAs. The sampling methodologies applied were conventional strip transects (50 x 5 m2; CST) and tracked roaming transects combined with distance sampling (TRT+DS), including a series of TRT-derived estimators, with variable transect lengths and fixed widths of 20, 10 and 6 meters. Results showed that estimators covering larger areas allowed the detection of a greater number of species (i.e. TRT20) and yielded more accurate and realistic values of density and biomass (i.e. TRT+DS and TRT20) than transects of narrower fixed widths, particularly the CST. We suggest the use of methodologies with larger transects for the study of MPA effects on predatory fishes populations, in order to avoid bias on population assessments. Moreover, both no-take zones and buffer zones appeared effective for the conservation of predatory fishes which is especially relevant in the Mediterranean Sea, where many livelihoods are linked to the sea. In chapter 4, species distribution models (i.e. presence only model Ecological Niche Factor Analysis) were performed for predatory fish in the Cabo de Palos-Islas Hormigas marine reserve, the Cabo Tiñoso marine reserve, and the unprotected area of Cabo Cope. In order to identify variations in habitat requirement due to ontogenetic shifts, the environmental variables that affect the occurrence of the species were evaluated before and after achieving size at maturity. Results showed that bathymetry and habitat complexity of predominantly rocky bottoms determined species distribution in the studied areas. Moreover, habitat requirements differed for the immature and mature individuals, generally being the immatures the most sensitive to changes of the habitats. Both MPAs and the unprotected area analysed in this study appeared with areas of high suitability for the studied species, indicating that the MPAs are established in proper areas, and suggesting another area for the establishment of a new MPA to enhance a MPA network in the region. Overall, the results of the thesis allow an increase in knowledge on the ecology of predatory fish and the effects of protection over their populations. Moreover, the information gathered permits to understand how MPAs may be better designed and managed to increase their ecological effectiveness.

[es] El objetivo de la tesis es evaluar los efectos de la protección ofrecida por las áreas marinas protegidas (AMPs) sobre las poblaciones de peces depredadores, poniendo especial atención a los mecanismos ecológicos subyacentes, para en última instancia proponer una serie de medidas que puedan servir de guía para el diseño y gestión de AMPs. En el Capítulo 1 se ha evaluado el efecto de la protección sobre la biomasa y densidad de peces depredadores en AMPs localizadas en todo el mundo a través de un metaanálisis de datos publicados. En el análisis se han incluido variables referentes a las AMPs así como distintos rasgos de vida de las especies. Los resultados mostraron que, de forma global, hay una respuesta positiva de los peces depredadores en AMPs tanto para biomasa como para abundancia. Además, este efecto fue mayor para la biomasa de peces de tamaño medio, y la abundancia de especies grandes y con comportamiento gregario. En cuanto a las características de las áreas marinas protegidas, se encontró que el tamaño tuvo un efecto negativo y estadísticamente significativo tanto en biomasa como en abundancia, y que hubo diferencias en función de los distintos niveles de vigilancia, indicando que las reservas pequeñas pero bien vigiladas son efectivas para la protección de estas especies. En el Capítulo 2 se ha evaluado la respuesta temporal de la comunidad de peces a la protección a largo plazo en la reserva marina de Cabo de Palos-Islas Hormigas, teniendo en cuenta la ausencia de vigilancia durante un periodo de tiempo en los patrones de recuperación de las especies. Para ello, se han utilizado datos de 23 años de censos de peces, y se han evaluado las respuestas en toda la comunidad de peces, los distintos niveles tróficos (piscívoros, mesófagos, micrófagos, omnívoros, herbívoros, planctófagos y detritívoros) y las especies comerciales más comunes, tanto para biomasa como para abundancia. Se ajustaron los datos a una serie de curvas de crecimiento que tienen significado a nivel ecológico y se retuvo la curva que explicaba mejor los datos. Los resultados mostraron que la biomasa total aumentó mientras que la abundancia disminuyó. El grupo de los piscívoros fue el único que aumentó hasta una capacidad de carga tanto para abundancia como biomasa, mientras que el resto de grupos disminuyeron en el periodo de estudio. Sin embargo, las curvas ajustadas al periodo en el que la vigilancia fue alta y constante en el tiempo indicaron un crecimiento exponencial, sugiriendo que es posible que no se haya alcanzado la capacidad de carga real y sea un efecto de la ausencia de vigilancia. Las especies comerciales no mostraron patrones iguales frente a la protección a largo plazo. Además, la reserva marina de Cabo de Palos-Islas Hormigas presentó una biomasa de peces mucho mayor que otras reservas del Mediterráneo, indicando que puede ser una localidad muy importante para la biodiversidad en la zona. En el Capítulo 3 se ha evaluado el efecto del método de muestreo en la detección de las respuestas a la protección por peces depredadores, así como el efecto de los distintos niveles de protección ejercidos por 5 AMPs localizadas en el Mediterráneo occidental. Para ello se han realizado censos de peces mediante dos metodologías: transectos convencionales (transectos de 50 x 5 m2; CST por sus siglas en inglés Conventional Strip Transects) y transectos de largo variable georreferenciado combinado con muestreos por distancia (TRT+DS por sus siglas Tracked Roaming Transects combined with Distance Sampling). Además, a partir de los censos TRT+DS se pudieron calcular una serie de estimadores de largo variable pero ancho fijo a 20, 10 y 6 metros. Los resultados mostraron que los estimadores que cubren mayores áreas por transecto (TRT+DS y transectos de largo variable y ancho de 20 m) fueron capaces de detectar un número mayor de especies y proporcionaron estimas más realistas y fiables de los valores de biomasa y abundancia, por lo que sugerimos el establecimiento de protocolos de muestreo con estas metodologías. En cuanto al efecto de la protección, tanto las reservas integrales como las parciales fueron efectivas para la conservación de este grupo de especies, lo cual es particularmente relevante en el mar Mediterráneo en el que muchas formas de vida están ligadas al mar. En el Capítulo 4 se han realizado modelos de distribución de especies de peces depredadores en la reserva marina de Cabo de Palos-Islas Hormigas, la reserva marina de Cabo Tiñoso y la zona no protegida de Cabo Cope para identificar las variables ambientales más importantes para su distribución, así como su proyección espacial. Para identificar diferencias en la selección de hábitats a lo largo del ciclo de vida de las especies, se realizó un análisis para todos los individuos, uno para los individuos inmaduros y otro para los maduros. Se aplicaron modelos de solo presencia "Ecological Niche Factor Analysis (ENFA)", y se incluyeron variables derivadas de la batimetría (profundidad, orientación, pendiente, curvaturas, rugosidad), además de una variable sobre el tipo de fondo. Los resultados mostraron que las variables relacionadas con la complejidad de hábitat y la profundidad son las que mejor explicaron la distribución de las especies en todas las zonas. Además, se encontraron diferencias en la distribución de los individuos en función de su estado de madurez, encontrándose los inmaduros en zonas más someras que los maduros y mostrando mayor sensibilidad a cambios en el hábitat. Todas las zonas mostraron áreas favorables para las especies, indicando que las dos reservas marinas están ubicadas en lugares correctos para su buen funcionamiento. Además, sugerimos la implementación de una nueva reserva marina en la zona de Cabo Cope, pues también cuenta con los hábitats esenciales para las especies. Los resultados de la tesis doctoral nos permiten ampliar el conocimiento sobre la ecología de los peces depredadores y el efecto de la protección sobre sus poblaciones. Además, la información obtenida permite entender de qué forma las AMPs pueden ser más efectivas para la protección de peces depredadores, y por lo tanto elaborar una serie de propuestas de gestión para el correcto establecimiento de nuevas AMPs y gestión de las mismas.