[en] While marine, anthropogenic noise pollution is a scientific and societal matter of concern, there is limited knowledge on how sea animals, particularly cetaceans, perceive their environment through sounds. Toothed whales, like all cetaceans, show a series of astonishing morphological and physiological evolutionary adaptations, of which one of the most striking can be found in the complex configuration of the hearing apparatus. The external ear canal, although no longer considered a direct actor in the sound reception process, also shows surprising adaptation with many active structures and a complex peripheral innervation, although basic knowledge on its morphology is inconclusive at the moment. This study aimed at providing fundamental knowledge on the morphology of the external ear canal in various toothed whales, associated to its sensory capabilities with in-depth morphological descriptions of its shape and course, lumen and content, epithelium, glands, lymphoid tissue, vascularization, innervation, muscular tissue, cartilage, fat and connective tissue. Furthermore, specific attention was given to the identification and morphological characterization of the sensory formations associated with the external ear canal, and the comparison with the terrestrial cetartiodactyl external ear canal, to gain perspective of a comprehensive understanding of the cetacean sensory abilities. Post-mortem samples were gathered during necropsies of wild toothed whales, in an international collaborative effort. The tissues were inspected macroscopically and subjected to microscopic studies including immunohistochemical analyses using antibodies specific for nervous tissue, various histochemical techniques, ultrastructural investigation using transmission electron microscopy, and 3D reconstruction from histological slides of the ear canal and associated tissues. The winding structure of the external ear canal revealed a complex organ that comprises a physiological function reflected in its delicate anatomical structures, all of which are discussed in detail. Remarkably, the innervation showed an extensive intramural nervous plexus with the predominant presence of simple lamellar corpuscles, similar to Pacinian corpuscles although without an outer core or capsule. There were differences in conformation along the canal, from a network that fully encompasses the ear canal to a nervous tissue ridge that bulges into the lumen. The work elaborates on hypotheses related to the external ear canal's function and the somatosensory system in toothed whales, taking into account the importance of the perspective of sensory modalities in the marine environment. The results indicate it plays an important physiological function, which impairment may have direct effects on their sensory capabilities and compromise essential physiological processes. It also puts into question to what extent there might be an adverse effect from various sources of anthropogenic noise, as it can cause physical changes in the sensory tissues in cetaceans and other marine fauna.

[it] Studio morfo-funzionale del canale uditivo esterno negli odontoceti. Nonostante l'inquinamento acustico marino sia una questione che induce una crescente preoccupazione scientifica e sociale, la conoscenza su come gli animali marini, in particolare i cetacei, percepiscono il loro ambiente attraverso i suoni è ancora limitata. Gli odontoceti in particolare mostrano una serie di notevoli adattamenti evolutivi morfologici e fisiologici, di cui uno dei più eclatanti si trova nella complessa configurazione dell'apparato uditivo. Il condotto uditivo esterno, sebbene non sia più considerato una parte direttamente interessata nel processo di ricezione del suono, mostra un sorprendente adattamento con molte strutture attive e una complessa innervazione periferica. Tuttavia, le conoscenze basilari sulla sua morfologia e funzione sono incomplete al momento. Questo studio mira ad approfondire la morfologia del condotto uditivo esterno in vari odontoceti, con descrizioni morfologiche fornendo dettagli sulla sua forma e decorso, lume e contenuto, epitelio, ghiandole, tessuto linfoide, vascolarizzazione, innervazione, tessuto muscolare, cartilagine, tessuto adiposo e connettivo. Inoltre, una particolare attenzione è stata data all'identificazione e caratterizzazione morfologica delle formazioni sensoriali associate al condotto uditivo esterno, e al confronto con la medesima struttura in altri ceto-artiodattili terrestri, per ottenere una prospettiva di comprensione complessiva delle capacità sensoriali dei cetacei. I campioni sono stati raccolti durante necroscopie di odontoceti spiaggiati, in uno sforzo di collaborazione internazionale. I tessuti sono stati valutati macroscopicamente e quindi sottoposti a studi microscopici, comprendenti analisi immunoistochimiche utilizzando anticorpi specifici per il tessuto nervoso, insieme a varie tecniche istochimiche e indagini ultrastrutturali mediante microscopia elettronica a trasmissione. Ciò ha inoltre portato alla ricostruzione 3D partendo da vetrini istologici del condotto uditivo e dei tessuti associati. Il condotto uditivo esterno si è rivelato un organo complesso che comprende una funzione fisiologica riflessa nella sua delicata struttura anatomica. L'innervazione mostrava un esteso plesso nervoso intramurale con la presenza predominante di semplici corpuscoli lamellari, simili ai corpuscoli del Pacini, sebbene senza strato esterno o capsula. Lungo il decorso del condotto si sono notate alcune differenze nella sua architettura e distribuzione, da una rete che racchiude completamente il condotto uditivo a una papilla di tessuto nervoso che si gonfia nel lume. Grazie a questo studio si è potuto, al termine del lavoro, elaborare ipotesi relative alla funzione del condotto uditivo esterno e del sistema somatosensoriale nelle balene dentate, tenendo conto dell'importanza della prospettiva delle modalità sensoriali nell'ambiente marino. I risultati indicano che svolge una rilevante funzione fisiologica, la cui compromissione può avere effetti diretti sulla capacità sensoriali dei odontoceti e possibilmente compromettere i processi fisiologici essenziali. Questo studio sottolinea come potrebbe esserci effetti da varie fonti di rumore antropico, che possono causare cambiamenti fisici nei tessuti sensoriali dei cetacei e di altra fauna marina