[en] The dinosaurian origin of birds is one of the best documented events that palaeontology has contributed to the understanding of deep time evolution. This transition has been studied on multiple fossils using numerous multidisciplinary resources, including systematics, taxonomic, anatomical, morphological, biomechanical and molecular approaches. However, whereas deep time origins and phylogenetic relationships are robust, important nuances of this transition's dynamics remain controversial. In particular, the fossil record of several maniraptoran groups clearly shows that aerial locomotion was developed before an 'avialization' (i.e., before the first divergence towards avialans), thus earlier than presumed. Although aspects as important as miniaturization and the acquisition of several anatomical and morphological modifications are key factors determining such evolutionary transition, understanding this macroevolutionary trend also involves to seize the evolution of developmental systems, which requires assessing the morphological expression of integration and modularity of the locomotor apparatus throughout time. This is so because, as it happened in other flying vertebrate taxa such as pterosaurs and bats, the transformation of the maniraptoran forelimbs into flying locomotor modules must not only have involved a gradual anatomical transformation, but also a complete developmental re-patterning of the integration scheme between them and the hindlimbs. Here, we review the most relevant aspects of limb morphological transformation during the so-called 'dinosaur-bird' transition to stress the importance of assessing the role of modularity and morphological integration in such macroevolutionary transition, which ultimately involves the origins of flight in dinosaurs.

[es] El origen de las aves a partir de los dinosaurios es uno de los eventos mejor documentados por la paleontología y que más ha ayudado a la comprensión de la evolución en el tiempo profundo. Esta transición ha sido estudiada a partir de múltiples fósiles y ha utilizado recursos multidisciplinares, incluyendo sistemática, taxonomía, anatomía, morfología, biomecánica y aproximaciones moleculares. Sin embargo, mientras que sus orígenes y sus relaciones filogenéticas son robustas, hay importantes matices en esta transición aún controvertidos. En particular, el registro fósil de varios grupos de manirraptores muestra claramente que la locomoción aérea se desarrolló antes que la 'avialización' (i.e., antes de la primera divergencia hacia las aves). Aspectos tan importantes como la miniaturización y la adquisición de varias modificaciones anatómicas y morfológicas fueron clave en la determinación de dicha transición, pero entender esta tendencia macroevolutiva implica también comprender la evolución de los sistemas de desarrollo. Esto requiere investigar la expresión morfológica de la integración y la modularidad del aparato locomotor a lo largo del tiempo. Como ocurre en otros vertebrados voladores como los pterosaurios o los murciélagos, la transformación de las extremidades anteriores en módulos locomotores voladores no implica solamente una transformación anatómica gradual, sino también una redistribución durante el desarrollo del esquema de integración que comparten con las extremidades posteriores. En este trabajo revisamos los aspectos más relevantes de la transformación morfológica de las extremidades durante la transición 'dinosaurio-ave', enfatizando la importancia de investigar el rol de la modularidad y la integración morfológica en dicha transición, la cual implicó finalmente el origen del vuelo en dinosaurios.