[en] Avian incubation is a complex behaviour that, in female-only incubator species, entails key trade-offs between egg warming periods and time off the nest for female self-maintenance. The dynamics between on- and off-bouts are thought to be mainly influenced by ambient temperature, because changes in egg cooling rates would influence how females allocate their time during the incubation period. Incubating females need to keep an adequate and narrow thermal environment for the egg, with small deviations causing long-term effects on survival and reproductive success. Females would need to adjust their bout duration to ambient temperatures. Both on- and off-bouts are expected to lengthen when temperatures increase because incubation constraints are eased. Females usually lengthen on-bouts at a higher rate, thus increasing incubation effort. The opposite response, i.e., increasing self-maintenance time with increasing ambient temperature, has been also reported in both different species and different populations of the same species. While these opposite behavioural responses might be the result of different breeding strategies adapted to habitat conditions, it might also be that they arise as artefacts of limited datasets, different methodological approaches, or the timescale at which incubation behaviour is measured. Determining the onset of incubation also implies certain complexities derived from trying to delimit a progressive behaviour that is gradually settled during the egg-laying period. Despite classic studies, performed forty years ago in Great Tits Parus major describing both diurnal and nocturnal incubation behaviours and their respective periods of partial and full incubation, little is known about how the onset of incubation relates to ambient temperature and its effects on hatching asynchrony. Ambient temperature might have a major role in the onset of incubation if incubating females use it as a cue to synchronize their hatchlings maximum growth period with the expected prey peak. Prey development, mainly caterpillars for Great Tits, accelerates with increasing temperatures. Once females start laying eggs, they could only keep track of faster prey development by an earlier onset of incubation. But an earlier onset also implies that incubation happens before the clutch is complete, which could cause hatching asynchrony. Hatching asynchrony could still occur even if incubation is delayed after clutch completion. Thermal gradients within the clutch during incubation might be a potential factor behind this residual hatching asynchrony. Females keep eggs under their brood patch warmer than peripheral ones, because they are not able to cover the whole clutch. If females do not distribute the heat properly by repositioning eggs within the nest-cup it could cause a differential embryo development, potentially resulting in hatching asynchrony. In this thesis project I have chosen a commonly studied species, the Great Tit, and collected high-quality incubation data during three consecutive years in three different breeding populations. The main aim of the project was a better understanding of the dynamics of incubation behaviour, its onset, and the consequences on hatching asynchrony in relation to ambient temperature. During an additional fourth breeding season, I also investigated whether differential egg repositioning within the clutch, a rarely studied behaviour, had a role in hatching asynchrony. Incubation behaviour was recorded using temperature data loggers placed in the nest-cup and egg repositioning was calculated from photographed clutches during the incubation period. First, I delimited the different incubation behaviours (diurnal and nocturnal, and partial and full incubation), quantified them, and assessed how ambient temperature affected their onset relative to the egg-laying sequence. I also assessed the association between the onset and duration of these incubation behaviours and the extent of hatching asynchrony. Secondly, I tried to comprehend incubation rhythms (i.e., the relation between on- and off- bouts during diurnal full incubation), their number and duration, in relation to ambient temperature. I aimed to investigate whether divergent patterns of nest attentiveness were a result of local adaptations or the consequence of incomplete datasets and different analysed timescales (hourly, daily, overall incubation period). Finally, by using an experimental approach, I deterred clutches from being partially incubated and assessed the effect on hatching asynchrony. I also investigated if residual hatching asynchrony could be endorsed to differential egg repositioning within the clutch by taking twice-a-day photographs of marked eggs during the diurnal full incubation period. The duration of the diurnal full incubation was analysed under the effect of different factors related to each objective. I found that both ambient temperature and clutch size affected the onset of incubation behaviour (Chapter 1). Increasing ambient temperature during the egg-laying period advanced diurnal partial incubation relative to the laying sequence, but larger clutches delayed the onset of both nocturnal full incubation and diurnal partial incubation. Only diurnal incubation affected hatching asynchrony despite nocturnal periods being longer. Both partial incubation and full incubation occurring before clutch completion increased hatching asynchrony. In Chapter 2 I showed that incubating females allocated time into self-maintenance at higher ambient temperatures, i.e., reducing nest attentiveness when constraints alleviate, as a generalized response among populations. Females maximised the duration of incubation bouts based on local temperatures and not absolute values as suggested in previous studies. This behaviour translated into different nest attentiveness patterns depending on the timescale, even showing contrary incubating behaviours. Going beyond correlational studies, in Chapter 3 clutches where partial incubation was prevented showed longer incubation periods and reduced hatching asynchrony. However, egg repositioning within the clutch did not seem to be the cause behind the observed residual hatching asynchrony. Ambient temperature is a key variable for incubation behaviour, both for its onset and rhythms. It affects the onset of incubation asymmetrically, advancing only diurnal partial incubation. Female incubation rhythms differ among populations because they maximise on- bout duration at different local ambient temperatures. Ambient temperature, both during the egg-laying and full incubation period, is indirectly associated with the duration of the full incubation period and the extent of hatching asynchrony.

[es] La incubación en las aves es un comportamiento complejo que, en las especies en las que sólo incuba la hembra, implica un compromiso entre el tiempo dedicado las actividades fuera del nido para el propio mantenimiento y el tiempo calentando la puesta en el nido. El mayor efecto sobre las dinámicas entre los recesos y las sesiones de incubación podría deberse a la temperatura ambiente, porque afecta a la tasa de enfriamiento de los huevos, determinando cómo las hembras distribuyen el tiempo durante el periodo de incubación. Las hembras deben evitar desviaciones de temperatura en el nido que afecten al óptimo desarrollo embrionario. Las bajas temperaturas ambiente limitan el tiempo que las hembras pueden pasar fuera del nido, pero también el tiempo incubando (mayor gasto energético). En cambio, tanto las sesiones de incubación como los recesos se alargan cuando la temperatura se incrementa porque las restricciones disminuyen. Las hembras normalmente alargan las sesiones de incubación más que los recesos, por lo que hay un incremento general del esfuerzo de incubación. La respuesta contraria, aumentar el tiempo fuera del nido cuando aumenta la temperatura ambiente, también ha sido descrita en diferentes especies y en ciertas poblaciones dentro de la misma especie. Mientras estos comportamientos opuestos podrían ser el resultado de diferentes estrategias reproductivas adaptadas a condiciones locales, también podrían ser artefactos causados por limitaciones en los datos, diferentes metodologías, o la escala temporal en el que el comportamiento de incubación es medido. Estimar el comienzo de la incubación también implica ciertas complejidades derivadas de tratar de delimitar un comportamiento que se establece de forma gradual durante el periodo de puesta. A pesar de la existencia estudios clásicos describiendo la incubación diurna y nocturna y sus respectivos periodos de incubación parcial y completa, poco se sabe de cómo el comienzo de la incubación se relaciona con la temperatura ambiente y su efecto sobre la duración de la eclosión. La temperatura ambiente podría tener una función destacada en el comienzo de la incubación si las hembras la usan como señal para sincronizar el periodo de máximo crecimiento de los polluelos con el pico de disponibilidad de presas. El desarrollo de las presas, p.ej. orugas en el caso del Carbonero común Parus major, se acelera con el incremento de las temperaturas. Una vez las hembras empiezan a poner huevos, únicamente podrían seguir el desarrollo más rápido de las presas empezando antes a incubar. Pero un comienzo más temprano también implica que la incubación ocurre antes de que la puesta se complete, lo que puede causar una eclosión asíncrona. La eclosión asíncrona también puede ocurrir incluso cuando la incubación comienza después de que la puesta se complete. Los gradientes térmicos dentro de la puesta durante la incubación podría ser un factor que explique la eclosión asíncrona residual. Como las hembras no son capaces de cubrir la puesta completa con su cuerpo, mantienen más calientes los huevos que se encuentran directamente debajo de la placa incubadora que los más periféricos. Si las hembras no distribuyen el calor correctamente mediante el reposicionamiento de los huevos dentro del cuenco del nido, podría causar un desarrollo diferencial de los embriones (eclosión asíncrona). En esta tesis doctoral he elegido al Carbonero común, una especie común y ampliamente estudiada, para recoger datos de incubación con una alta resolución durante tres años consecutivos en tres poblaciones reproductoras diferentes. El objetivo principal del proyecto fue un mayor entendimiento de las dinámicas del comportamiento de incubación, su comienzo y los efectos en la eclosión, en relación a la temperatura ambiental. Durante una cuarta temporada reproductora, investigué si las diferencias en el reposicionamiento de los huevos en el cuenco del nido, un comportamiento raramente estudiado, tenía un papel en la eclosión asíncrona. El comportamiento de incubación fue grabado usando registradores de temperatura situados en el cuenco del nido y el reposicionamiento de los huevos fue calculado gracias a fotografías de las puestas durante el periodo de incubación. Primero delimité los diferentes comportamientos de incubación (diurna y nocturna, parcial y completa), los cuantifiqué y evalué cómo la temperatura ambiente afecta al comienzo de cada periodo. También evalué la relación entre el comienzo y la duración de estos comportamientos de incubación con la duración de la asincronía en la eclosión. Segundo, intenté comprender los ritmos de incubación (es decir, la relación entre los recesos y las sesiones de incubación) en relación con la temperatura ambiente. El objetivo fue investigar si los patrones divergentes de atención al nido eran un resultado de adaptaciones locales o artefactos de los datos. Finalmente usando un acercamiento experimental, evalué el efecto de la ausencia de incubación parcial en la eclosión asíncrona e investigué si la asincronía residual podría deberse a un reposicionamiento diferencial de los huevos durante la incubación. Los resultados indicaron que tanto la temperatura ambiente como el tamaño de puesta afectaron al inicio de la incubación (Capítulo 1). Un incremento de la temperatura ambiente adelantó la incubación parcial diurna en relación a la secuencia de puesta, pero en nidos con puestas más grandes el comienzo de la incubación parcial diurna y de la incubación completa nocturna se retrasaron. Sólo la incubación diurna afectó a la eclosión asíncrona a pesar de que los periodos nocturnos de incubación fueron más largos. Ambas, la incubación diurna parcial y completa, cuando se desarrollaron antes de que la puesta se completase, incrementaron la eclosión asíncrona. En el capítulo 2 muestro que las hembras alargaron los recesos, tiempo fuera del nido, cuando la temperatura ambiente aumentó, es decir cuando las limitaciones a la incubación se redujeron, reduciendo con ello la duración de las sesiones de incubación, una respuesta generalizada entre poblaciones. Las hembras maximizaron la duración de las sesiones de incubación dependiendo de las temperaturas locales y no respecto a valores absolutos como se había sugerido anteriormente. Este comportamiento se tradujo en diferentes patrones de incubación dependiendo de la escala temporal, incluso mostrando comportamientos opuestos. Más allá de estudios correlacionales, en el capítulo 3 expongo que las puestas donde la incubación parcial fue impedida experimentalmente mostraron periodos de incubación más largos y una disminución en la asincronía en la eclosión, pero sin encontrar un efecto del reposicionamiento de los huevos en la sincronía de eclosión. En conclusión, la temperatura ambiente es una variable clave para entender la incubación, su comienzo y sus ritmos. La temperatura afecta al comienzo de la incubación de forma asimétrica, adelantando sólo la incubación parcial diurna. Los ritmos de incubación de las hembras difieren entre poblaciones porque maximizan la duración de las sesiones de incubación a diferente temperatura local. La temperatura ambiente, tanto durante el periodo de puesta como de incubación completa, está directamente asociada con la duración del periodo de incubación completa y la extensión de la asincronía de eclosión.