[en] Severe drought may increase physiological stress on long-lived woody vegetation, occasionally leading to mortality of overstory trees. Climate-related forest dieback is a recurrent phenomenon that has already been reported in a variety of woodland and forest communities in many parts of the world, and has the capacity to transform regional landscapes on a sub-decadal timescale. This phD thesis focus on the causes and consequences of drought-induced forest dieoff. The general objective was to analyze the main factors determining tree survival and subsequent recovery following severe drought conditions, especially those factors related to the use of carbon reserves. The research comprises different scales from the physiological mechanisms underlying tree mortality to the consequences of the mortality event at the community level. The results indicate that a wide range of factors were associated to the climate-related forest decline. In our case, stand structure, soil properties, microtopography and parasite infection act as predisposing factors, rendering trees more susceptible to climatic drought. Many trees are still recovering from the drought effects several years after the drought episode. Trees that exhibited less favourable canopy recovery showed an important decrease in the pools of carbon reserves, which is likely to induce a loss of resilience in face of future droughts. The results point to carbon reserves as a key determinant of both tree survival and recovery. The reciprocal relationship between the amount of green needle and carbon reserves may constitute a potential feed-back that leads surviving individuals to a prolonged recovery and, eventually, to a delayed tree death. In addition, the regeneration patterns we observed in the studied Pinus sylvestris L. population indicate potential vegetation shifts. The results show that drought-induced canopy losses appear not to be compensated by regeneration of P. sylvestris, while other tree species (Quercus humilis Mill. and Q. ilex L.) showed high recruitment in the whole studied area. The association between plot-level mortality of P. sylvestris and Quercus regeneration was complex, with opposite patterns for the growth of preexisting seedlings and the establishment of new recruits. We demonstrate that while the emergence of new Quercus seedlings is prevented by drought-induced canopy openings, growth responses of a preexisting seedling bank could still contribute to accelerate forest dynamics under drier conditions.

[es] Los crecientes episodios extremos de sequía asociados al cambio climático someten a los árboles a un fuerte estrés fisiológico que, ocasionalmente, los conduce a una rápida defoliación y a la muerte. En los últimos años, los cambios en el clima han producido elevadas tasas de mortalidad de árboles en comunidades forestales en todo el mundo, provocando importantes alteraciones de la vegetación en áreas muy extensas. Esta tesis profundiza en el conocimiento de las causas y las consecuencias de la mortalidad en bosques asociada a sequías climáticas. El objetivo general se centra en analizar cuáles son los principales factores que determinan la supervivencia de los árboles en las condiciones que se producen en episodios de sequía extrema, así como evaluar aquellos factores que contribuyen a la posterior recuperación, haciendo especial énfasis en el uso que hacen los árboles de sus reservas de carbono almacenadas. Así, el enfoque de la investigación implica diferentes escalas, desde el nivel fisiológico que considera los mecanismos que subyacen a la muerte de un árbol hasta las consecuencias que estas mortalidades tienen a nivel de comunidad. Los resultados de la tesis apuntan a que un amplio rango de factores intervienen en el proceso de declive del bosque asociado a cambios en el clima. En nuestro caso, la estructura del bosque, las propiedades del suelo, la topografía y la infección por parásitos actúan como factores de predisposición, haciendo que los árboles sean más susceptibles a las sequías climáticas. Muchos árboles aun se están recuperando de los efectos de la sequía varios años después del episodio. Los árboles con un peor estado de recuperación mostraban una reducción importante de reservas de carbono almacenadas, lo que supone una pérdida de resiliencia de cara a afrontar nuevos episodios de sequía. Los resultados también muestran el papel clave que tienen las reservas de carbono sobre la supervivencia y la recuperación de los individuos después de sufrir los efectos de una sequía extrema. La relación entre la cantidad de hojas y de reservas de carbono constituye un potencial mecanismo de retroalimentación que limita la recuperación de los árboles (menos hojas implica menos reservas de carbono y viceversa), dando lugar a recuperaciones prolongadas de los individuos supervivientes, y llegando incluso a producir la muerte de los individuos con menos reservas varios años después del evento de sequía. Por otro lado, los patrones de regeneración posteriores a uno de los episodios de mortalidad inducida por sequía estudiados proporcionan indicios de posibles cambios futuros en la vegetación. Otras especies de árboles (Quercus spp.) mostraban una abundancia de plántulas muy superior a la de la especie dominante en el dosel (Pinus sylvestris L.), y en particular en las zonas donde el pino estuvo más afectado. No obstante, los patrones espaciales de regeneración de Quercus spp. en relación a la mortalidad del P. sylvestris fueron complejos, con efectos opuestos sobre distintos estadios de regeneración. Así, la mortalidad del pino se asoció positivamente con el crecimiento de las plántulas preexistentes pero negativamente con el establecimiento de nuevas plántulas.