# Akciğerin evrimi
Akciğerin evrimi, oksijen bakımından fakir sularda yaşayan kemikli balıkların akciğer geliştirme sürecini açıklar. Hava soluma yeteneği, sudan karaya geçiş ve tetrapodların evrimi açısından kritik bir olaydır. Omurgalıların akciğeri, ilkel kemikli balıklarda bulunan öncül (progenitör) bir yapıdan köken almıştır.
Metabolizma sırasında üretilen karbondioksite (CO₂) duyarlı olan ve akciğer havalandırmasını metabolik ihtiyaçlara göre düzenleyen solunum kaslarını ritmik biçimde harekete geçiren nöral alt yapının (substratların) kökeni ise hâlâ bilinmemektedir. “Öksürük” olarak tanımlanan ve hem In vivo hem de In vitro koşullarda Lamprey türlerinde gözlemlenen belirli bir periyodik ritmin, CO₂'ye karşı merkezi duyarlılık ile modüle edildiği tespit edilmiştir. Bu durum, tetrapodlarda nefes almanın evrimi için gerekli olan temel unsurların, akciğerin kendisinden önce en ilkel omurgalı atalarda da var olduğunu göstermektedir. Bilim insanları, tüm omurgalılarda solunum evriminin, bu temel niteliklerden türeyen eksaptasyonlar (ikincil işlev kazanımı) yoluyla gerçekleştiğini düşünmektedir.
Tetrapodlar, günümüzde dört uzuvlu kara omurgalıları olarak bilinen bir grup canlıyı kapsar ve bunlar, öncü akciğerli balıklardan türemiştir. Bu balıklar, pullara ve etli yüzgeçlere sahip olup sucul ortamlarda yaşamaktaydılar. Ancak aynı zamanda oksijen solumak için kullandıkları akciğerleri de vardı. Yaklaşık 360 ila 390 milyon yıl önce, bu canlıların torunları daha sığ sularda yaşamaya başladı ve zamanla karasal ortama geçti. Bu süreçte doğal seçilim sayesinde, kara yaşamına uygun pek çok adaptasyon geliştirdiler.
Fosil kayıtlarına göre, balıklar tetrapodlardan önce ortaya çıkmışlardır. Bu nedenle, modern balıkların tetrapodlar ve insanlar ile ortak atalarının özelliklerini taşıdığını varsaymak yaygın bir düşüncedir; ancak bu sezgisel çıkarım her zaman doğru değildir. Modern ışınsal yüzgeçli balıklar ve tetrapodlar sucul ve yüzgeçli ortak atalara sahip olsalar da, konu akciğerler olduğunda durum daha karmaşıktır.


## Solungaçlar ve akciğer.
Mevcut veriler, solungaçların en eski kemikli balıklarda — Et yüzgeçliler ile Işınsal yüzgeçlilerin ortak atasında — bulunduğunu göstermektedir. Bununla birlikte, solunuma hizmet eden, gazla dolu organlar olan akciğerler de çok erken evrimleşmiştir. Et ve ışınsal yüzgeçli balıkların ortak atasının hem solungaçlara hem de akciğerlere sahip olduğu düşünülmektedir.
Et yüzgeçlilerde, çevre dokularla bağlantılı (bağlı) akciğerler bulunmaktaydı. Tetrapodlar, Coelacanthlar ve akciğerli balıklar bu akciğeri atalarından miras almış ve oksijen elde etmek için kullanmışlardır. Coelacanthlar ve akciğerli balıklar, günümüzde hâlâ solungaçlarını korumaktadır. Modern tetrapodlarda ise, evrimin erken dönemlerinde var olan solungaçların kaybolduğuna dair çeşitli kanıtlar mevcuttur.
Bazı ışınsal yüzgeçliler uzun süre boyunca akciğerlerini korumuşlardır. Ancak bu grubun çoğunluğunda — özellikle modern türlerin atalarını içeren ana soyda ve en az bir başka soyda — akciğerler yüzme kesesine evrimleşmiştir. Yüzme kesesi, balığın sudaki kaldırma kuvvetini (yani batma-çıkma kontrolünü) sağlamasına yardımcı olan, gazla dolu bir organdır.


## Akciğerin evrimi.
### 1. Aşama.
Deri solunumu yoluyla elde edilen oksijence zengin kan, kalbe girmeden önce kas ve diğer organlardan dönen oksijence fakir kanla karışır. Bu durumda, koroner dolaşımı olmayan ve tamamen damar içindeki kanın içerdiği oksijene bağımlı olan kalp, gaz değişim organının altında konumlanır.
Balıklar büyüdükçe yalnızca deriyle gerçekleştirilen gaz değişimi — özellikle karbondioksitin atılması açısından — yetersiz hale gelmeye başlamıştır. Bu durumun sonucunda solungaçlar, derinin yerine geçen birincil gaz alışverişi organı olmuştur. Böylece kalp, artık gaz değişim organının üzerinde kalmış; dolayısıyla kas ve diğer organlardan kalbe dönen oksijence fakir kan, doğrudan kalbe ulaşmış ve yeniden zenginleşememiştir.
Bu yapı, söz konusu balıkların oksijenli solunum kapasitelerini sınırlamış ve koroner dolaşımın evrimleşmesi için olası bir seçilim baskısı oluşturmuştur.


### 2. Aşama.
Akciğerden gelen oksijence zengin kan, oksijence fakir kanla karışır. Oksijence fakir kan, karışım kalbe girmeden önce kas ve diğer organlardan kalbe döner. Böylece, koroner dolaşımı olmayan ve tamamen damar lümenindeki oksijene bağımlı olan kalp, gaz değişim organının altında kalır. Bu dolaşım düzenine sahip akciğer solunumu yapan balıklar (örneğin, Avustralya akciğerli balığı "Neoceratodus forsteri", gar ("Lepisosteus") ve Megalops) oldukça aktif canlılardır. Bu balıklar, su içerisindeki oksijen miktarından bağımsız olarak, aktif oldukları dönemlerde hava soluyabilirler.


### 3. Aşama.
Bu evredeki balıklar (örneğin "Lepidosiren"), zorunlu hava solunumu yapan türlerdir. Genellikle oksijence fakir sularda yaşarlar. Bu balıklarda, özellikle 3. ve 4. solungaç kavislerinin filamentleri bozulmuştur; bu da akciğerden gelen ve bu solungaç kavislerinden geçen oksijence zengin kanın, tekrar suya oksijen kaybetmesini engeller. 5. ve 6. solungaç kavisleri ise oksijence fakir ve karbondioksitten zengin kanı alır. Kan akışı; atriyumun sağ ve sol bölmelere ayrılması, kalp karıncığında (ventrikül) kısmi bir septumun bulunması ve konus arteriyozusta yer alan spiral kapak sayesinde ayrıştırılır. 5. ve 6. solungaç kavislerinin filamentleri, kandaki karbondioksitin uzaklaştırılmasında görev alır. Kalbin bir bölümü oksijen açısından zenginleşmemiş kan ile çalışır ve bu nedenle bu balıklar genellikle düşük aktivite düzeyine sahiptir.