# Taşıyıcı RNA
Taşıyıcı RNA (tRNA olarak kısaltılır) hücrelerde protein sentezi sırasında büyüyen polipeptit zincirine spesifik bir amino asit ekleyen küçük (yaklaşık 74-95 nükleotit uzunlukta) bir RNA molekülüdür. Amino asidin bağlanması 3' ucundadır. Bu kovalent bağlantı aminoasil tRNA sentetaz tarafından katalizlenir. Ayrıca, antikodon olarak adlandırılan üç bazlık bir bölge vardır, bu bölge mRNA üzerinde kendisine karşılık gelen üç bazlık bir kodon bölgesi ile baz eşleşmesi yapar. Her tip tRNA molekülü sadece tek tip bir amino asite bağlanabilir, ama genetik kod aynı amino asite karşılık gelen birden çok kodon bulunduğu için, farklı antikodonlara sahip tRNA'lar aynı amino asidi taşıyabilir.


## Yapı.
tRNA'nın birincil, ikincil ve üçüncü yapıları vardır. İkincil yapısı genelde "yonca yaprağı yapısı" olarak gösterilir. Üçüncül yapı bakımından tüm tRNA'ların benzer L-şekilli bir 3-B yapıya sahiptir, molekülün ribozomdaki P ve A bölgelerine yerleşmesini sağlayan.
  - 5'uç fosfat grubu.
  - Alıcı sap 7 baz çiftlik bir saptır, 5-uç nkleotit ile 3' uç nükleotitin baz eşleşmesi ile oluşur. 3' uçta amino asidin bağlandığı CCA grubu vardır. Alıcı sapta Watson-Crick baz eşleşmesi yapmayan baz çiftleri olabilir.
  - CCA kuyruğu tRNA'nın 3' ucundaki CCA dizisidir. Çeviri sürecinde rol oyanayan enzimlerin tRNA'yı tanıması için bu dizi önemlidir. Prokaryotlarda CCA dizisi transkripsiyonla oluşur. Ökaryotlarda CCA dizisi işlemlenme sırasında eklenir ve dolayısıyla tRNA geninde bulunmaz.
  - D kolu, bir ilmekle sonlanan 4 baz çiftli bir saptır, genelde dihidrouridin içerir.
  - Antikodon kolu 5 baz çifti uzunluğunda bir saptır, ucundaki ilmikte antikodon bulunur. Ayrıca içinde bir Y sembolüyle gösterilen modifiye bir pürin nükleotit vardır.
  - T kolu 5 baz çifti uzunluğunda bir saptır, içinde TΨC dizisi vardır, burada Ψ bir psödouridindir.
  - Modifiye edilmiş, özellikle metillenmiş bazlar, antikodon dışında birkaç yerde bulunur. İlk antikodon bazı bazen inozin (bir adenin türevi) veya psödouridin (bir urasil türevi) olarak değişime uğrar.


## Antikodon.
Bir antikodon üç nükleotitten oluşan bir birimdir, mRNA'daki kodonundun üç bazına karşılık gelir. Her tRNA spesifik bir antikodon üçlü dizisine sahiptir, bu üçlü bir aminoasit için olan bir veya daha çok kodon ile baz çiftleşmesi yapabilir. Örneğin, lizin için kodonlardan biri AAA'dır; bir lizin tRNA'sının antikodonu UUU olabilir. Bazı antikodonlar birden fazla kodon ile baz eşleşmesi yapabilir, oynak baz eşleşmesi (İng. "wobble base pairing") denen bir olgunun soncu. Çoğu zaman, antikodonun ilk nükleotidi, mRNA'da bulunmayan iki bazdan biridir: inozin ve psödouridin, bunlar birden fazla baz ile hidrojen bağı kurabilir. Genetik kodda bir aminoasit, üçüncü pozisyon olasılıklarının tüm dördü tarafından belirlenebilir. Örneğin glisin amino asidi GGU, GGC, GGA ve GGG kodon dizileri tarafından kodlanır.
tRNA molekülü ile amino asitleri belirleyen kodonlar arasında birebir bir ilişki sağlamak için hücrede 61 tip tRNA molekülü olması gerekir. Ancak, çoğu hücrede 61'den daha az sayıda tRNA vardır çünkü oynak baz belli bir amino asidi belirleyen birden fazla (ama mutlaka hepsi değil) kodona bağlanabilir.


## Aminoasilasyon.
Aminoasilasyon bir bileşiğe bir aminoasil grubu eklme sürecidir. 3' CCA uçları bir amino aside kovalent bağlanmış tRNA molekülleri üretir.
Her tRNA bir aminoasil tRNA sentetaz tarafından ona spesifik bir amino asit ile aminoasillenir (veya "yüklenir") her bir amino asit için birden çok tRNA ve birden çok antikodon olabilirse de, normalde her bir amino asit için bir aminoasil tRNA sentetaz vardır. Uygun tRNA'ın sentetaz tarafından tanınması sadece antikodon tarafından sağlanmaz, alıcı sap da önemli bir rol oynar.
Reaksiyon:
 - amino asit + ATP → aminoasil-AMP + PPi
 - aminoasil-AMP + tRNA → aminoasil-tRNA + AMP
Bazen, bazı organizmalarda bir veya daha çok aminoasil tRNA eksik olabilir. Bunun sonucu olarak tRNA kimyasal olarak ilişkili başka bir amino asit ile yüklenebilir. Doğru amino asit, yanlış yüklenmiş amino asidi modifiye eden enzimler tarafından yapılır. Örneğin, "Helicobacter pylori"de glutaminil tRNA sentetaz eksiktir. Glutamat tRNA sentetaz, tRNA-glutamin (tRNA-Gln)'i hatalı olarak glutamat ile yükler. Bir amidotransferaz sonra glutamatın asi yan zincirini amide dönüştürüp doğru yüklenmiş bir gln-tRNA-Gln oluşturur.


## Ribozoma bağlanma.
Ribozomda tRNA molekülleri için üç bağlanma yeri vardır: A ('aminoasil'), P ('peptidil') ve E (İngilizce 'exit', yani "çıkış") konumları. Translasyon sırasında A konumuna, o anda bulunan kodon tarafından belirlenen şekilde, bir aminoasil-tRNA bağlanır. Bu kodon büyümekte olan peptit zincirine bağlanacak olan bir sonraki amino asidi belirler. A konumu ancak P konumuna ilk aminoasil-tRNA bağlandıktan sonra çalışır. Birden çok amino asidin bir zincir halinde birbirine bağlı olduğu bir peptidil-tRNA molekülü, P konumunda bulunan kodona bağlıdır. Aminoasil tRNA'ya ilk bağlanan yer, P konumudur. P konumunda bulunan bu tRNA sentezlenmiş olan amino asit zincirini taşır. E konumunda ise, ribozomu terk etmek üzere olan boş tRNA yer alır.


## tRNA genleri.
Canlılar genomlarında bulunan tRNA genlerinin sayısı bakımından farklılık gösterir. Genetik çalışmalarda yaygın olarak kullanılan bir model organizma olan Nematod solucanı "C. elegans"ın çekirdek genomunda 29.647 gen vardır, bunların 620'si tRNA genleri kodlar. Ekmek mayası "Saccharomyces cerevisiae"nın genomunda 275 tRNA geni vardır. İnsan genomunda 27.161 gen vardır, bunların 4421'i protein kodlamayan RNA genleridir, bunların arasında tRNA genleri de vardır. 22 tane mitokondriyal tRNA geni; 497 tane sitoplazmik tRNA kodlayan çekirdek geni ve 324 tane tRNA kökenli psödogen vardır.
Sitoplazmik tRNA genleri antikodon özelliklerine göre 49 aileye gruplandırılabilir. Bu genler, 22. ve Y kromozomu hariç tüm kromozomlarda bulunabilir. Kromozom 6'nın 6p bölgesinde 140 tRNA geni ile yüksek bir yoğunlaşma vardır.
Ökaryotik hücrelerde tRNA moleküllerinin transkripsiyonu RNA polimeraz III tarafından yağılır. Buna karşın, mRNA moleküllerinin transkripsiyonu RNA polimeraz II tarafından yapılır. Pre-tRNA'larda intronlar bulunur. Bakterilerde bunlar kendi kendini çıkarma özelliğine sahiptir. Ökaryot ve ve arkelerde ise tRNA uçbirleştirmesi yapan endonükleazlar bu işlemden sorumludur.


## Tarih.
Francis Crick, RNA alfabesinin proteine aktarılması için bir adaptör molekül olması gerektiği varsayımından yola çıkarak tRNA'nın varlığı hipotezlemişti. 1960'larda ABD'de Alex Rich, Don Caspar, Jacques Fresco ve Birleşik Krallık'ta King's College London'da bir grup tarafından tRNA'ların yapısı üzerine önemli çalışmalar yapılmıştır. 1965'te Robert W. Holley tarafından yapılan bir diğer yayın, birincil yapı üzerine olmuştur. İkincil ve üçüncül yapılar 1974'te Amerikalı Kim Sung-Hou ve Britanyalı Alexander Rich and Aaron Klug'un araştırma grupları tarafından X-ışını kristalografisi ile elde edilmiştir.