# Biyolojik karmaşıklığın evrimi
Biyolojik karmaşıklığın evrimi, evrim sürecinin önemli bir sonucudur. Evrim dikkate değer biçimde kompleks veya karmaşık yapılar ortaya çıkarmıştır ancak gerçek karmaşıklığın düzeyini tanımlamak veya biyolojide kesin olarak hesaplamak oldukça meşakatli bir iştir. Gen içeriği, hücre tipi sayıları veya morfoloji gibi özelliklerin tümü olası ölçütler olarak önerilmektedir.
Birçok biyolog evrimin, ilerlemeci (ortogenez) olduğunu ve sözde "daha yüksek canlılara" doğru giden bir yönelime sahip olduğunu zannediyordu fakat bu görüş için ileri sürülebilecekleri herhangi bir kanıt yoktu. "İlerleme" fikri, "yüksek hayvanlar" ve "düşük hayvanlar" terimlerini de beraberinde getirdi. Günümüzde bu görüşün artık yanıltıcı olduğu bilinmektedir çünkü doğal seçilimin kendiliğinden bir yönü yoktur ve organizmalar, yerel çevresel koşullara bağlı olarak kimi zaman artan, kimi zamansa azalan karmaşıklık lehine seçilebilmektedir. Her ne kadar karmaşıklık yaşam tarihi boyunca giderek artmış olsa da bu tarihin büyük bir kısmında canlılık, küçük ve basit organizmalardan ibaretti ve bunlar, tüm bu zaman dilimi boyunca varlığını sürdüregelmiştir.


## Basitlik ve karmaşıklık seçilimi.
Genellikle rakiplerinden daha yüksek üreme oranına sahip canlılar evrimsel bir avantaja sahiptir. Sonuç olarak, üremek için daha az kaynağa ihtiyaç duyan canlılar daha basitleşebilir ve böylece daha hızlı çoğalıp daha fazla yavru bırakabilirler. Bunun iyi bir örneği mikoplazma ve sıtma hastalığına neden olan "Plasmodium" gibi parazitlerdir; bu organizmalar, genellikle bir konakçıda parazitlenme yoluyla gereksiz hale gelen özellikleri kaybederler.
Bir soy hattı, belirli bir karmaşık özelliği, belirli bir ortamda seçici bir avantaj sağlamadığı durumda da kaybedebilir. Bu kaybı sebebiyle canlının mutlaka bir seçici avantaj elde etmesi gerekmez; öyle ki bu kayıp sebebiyle anında bir seçici dezavantaj görünmüyorsa genetik mutasyonların birikmesiyle özellik ortadan kalkabilir. Örneğin bir parazetik organizma, konakçısından halihazırda kolaylıkla elde edebildiği bir metaboliti sentezleyen yapılarını kaybedebilir. Bu yapıyı kaybetmek, parazitin önemli miktarda enerji veya herhangi bir kaynak tasarrufu yapmasını veya daha hızlı büyümesini sağlamayabilir fakat yapının ortadan kalkması sebebiyle bir olumsuzluk yaratmıyorsa mutasyonların birikmesiyle bu özelliğin kaybı popülasyonda sabitlenebilir.
Seçilimle, evrim daha karmaşık organizmalar da üretebilir. Karmaşıklık sıklıkla konakçı ve parazitin birlikte evrimiyle ortaya çıkar. Her iki taraf da giderek daha sofistike uyarlamalar edinir örneğin bağışıklık sistemi ve onu aşmak için çeşitli teknikler geliştiren patojenler gibi. Örneğin uyku hastalığına sebep olan "Trypanosoma brucei" paraziti, ana yüzey antijeninin o kadar çok kopyasını geliştirmiştir ki genomunun yaklaşık %10'u bu tek genin farklı versiyonlarına ayrılmıştır. Bu muazam karmaşıklılık, parazitin sürekli olarak yüzeyini değiştirmesini sağlar ve böylece parazit, antijenik çeşitlilik yoluyla bağışıklık sistemini alt edebilir.
Daha genel olarak, karmaşıklığın artışı, bir organizma ile onun uyum sağlamaya çalıştığı avcılar, avlar ve parazitlerden oluşan ekosistem arasındaki karşılıklı evrimle tetikleniyor olabilir: bu unsurlardan herhangi biri, diğerlerinin oluşturduğu tehdit çeşitliliğiyle daha iyi başa çıkabilmek için karmaşıklaştıkça, ötekiler de buna uyum sağlayabilmek için daha karmaşık hâle gelmek zorunda kalır. Böylece, karşılıklı olarak daha fazla karmaşıklığa doğru süregiden bir evrimsel silahlanma yarışı başlar. Bu eğilim, tür çeşitliliğinin artmasıyla birlikte ekosistemlerin ve türler arası ilişkilerin zamanla daha karmaşık bir yapı kazanmasıyla daha da güçlenebilir.


## Karmaşıklıkta eğilim tipleri.
Eğer evrim, tıpkı 19. yüzyılda yaygın olarak inanıldığı gibi (ortogenez) karmaşıklığa doğru giden etkin bir eğilime sahipse, o zaman organizmalar arasında en yaygın karmaşıklık değerinde (mod) zaman içinde aktif bir artış eğilimi görmeyi beklerdik.
Ancak, karmaşıklığın artması pasif bir süreçle de açıklanabilir. Karmaşıklığın tarafsız rastgele değişimleri ve minimum bir karmaşıklığın varlığı, biyosferin ortalama karmaşıklığının zaman içinde artmasına yol açar. Bu, varyansın artması anlamına gelir ancak mod değişmez. Zamanla kimi canlıların daha karmaşık hale gelecek şekilde evrildiği bir gerçektir ancak bu canlıların küçük bir kısmı için söz konusudur.
Bu hipoteze göre, evrimin giderek daha karmaşık organizmalara doğru içsel bir yönelimi olduğu izlenimi, insanların, karmaşıklık dağılımının sağ çarpık kısmında yer alan az sayıdaki büyük ve karmaşık organizmalara odaklanıp daha basit ve çok daha yaygın olan organizmaları görmezden gelmelerinin bir sonucudur. Bu pasif model, türlerin çoğunluğunun mikroskobik prokaryotlar olduğunu öngörüyor ve bu öngörü, ökaryotlar için 106 ila 3·106'lık çeşitlilik tahminlerine kıyasla 106 ila 109 mevcut prokaryot tahminleriyle destekleniyor. Sonuç olarak bu görüşe göre, mikroskobik yaşam Dünya'ya hakimdir ve büyük organizmalar yalnızca örnekleme yanlılığı nedeniyle daha çeşitli görünmektedir.
Dünya'da yaşamın başlamasından bu yana genom karmaşıklığı genel olarak artmaktadır. Bazı bilgisayar modelleri, karmaşık canlıların oluşumunun, evrimin kaçınılmaz bir özelliği olduğunu öne sürmüştür. Proteinler zamanla daha hidrofobik hale gelmiştir ve hidrofobik amino asitler birincil dizi boyunca daha fazla dağılmıştır. Beden büyüklüğünün zamanla artması bazen Cope kuralını akla getirir.


## Tarih.
19. yüzyılda, Jean Baptiste Lamarck (1744–1829) ve Ray Lankester (1847–1929) gibi kimi bilim adamları, doğanın evrimle daha karmaşık hale gelmek gibi doğuştan gelen bir çabası olduğuna inanıyordu. Bu inanç, evrenin giderek daha yüksek, daha mükemmel bir duruma doğru evrileceğini öngören Hegel (1770–1831) ve Herbert Spencer'ın (1820–1903) o dönemdeki güncel fikirlerini yansıtıyor olabilir.
Bu görüşe göre parazitlerin bağımsız organizmalardan parazitik türlere evrimi "tersine evrim" veya "dejenerasyondur" ve bu da doğaya terstir. Sosyal teorisyenler bazen hakir görmek amacıyla bu yaklaşımı mecazen kullanmış ve belirli insan kategorilerini "yozlaşmış parazitler" olarak tanımlamıştır. Sonraları bilim adamları tersine evrimin anlamsız olduğunu görmüştür çünkü soy hatları, seçici avantaj sağlayıp sağlamadığına göre giderek daha basit veya karmaşık hale gelir.
Quastler, 1964 yılında yayımlanan "The Emergence of Biological Organization" adlı kitabında, ortaya çıkışla (emergence) ilgili bir kuramın öncülüğünü yapmış; çok düşük olasılıklı, mantıksız olaylara başvurmadan, protobiyolojik sistemlerden prokaryotlara kadar uzanan bir dizi ortaya çıkışı açıklayan bir model geliştirmiştir.
Yaşayan sistemlerde biyolojik karmaşıklık şeklinde ortaya çıkan düzenin evrimiyle, bazı cansız sistemlerdeki düzen oluşumunun, 1983 yılında "Darwinci dinamik" adı verilen ortak bir temel ilkeye bağlı olduğu öne sürülmüştür. Darwinyen dinamik, önce termodinamik dengeden uzak, basit cansız sistemlerde mikroskobik düzenin nasıl oluştuğu incelenerek formüle edilmiştir. Ardından bu yaklaşım, RNA dünyasındaki en erken yaşam biçimlerine benzediği varsayılan kısa, kendini kopyalayabilen RNA moleküllerine uygulanmıştır. Cansız sistemlerdeki ve çoğalan RNA'lardaki düzen oluşturan temel süreçlerin büyük ölçüde benzer olduğu gösterilmiştir. Bu yaklaşım, termodinamik ile evrim arasındaki ilişkiyi ve Darwin'in kuramının gözlemsel (ampirik) içeriğini daha iyi anlamaya katkı sağlamıştır.
Morowitz, 1985 yılında, 1930'larda Lars Onsager tarafından başlatılan geri dönüşümsüz termodinamiğin modern çağının, enerji akışı altındaki sistemlerin kaçınılmaz olarak düzenli hâle geldiğini gösterdiğine dikkat çekmiştir. Bu da, yaşamın varlığının fizik yasalarıyla herhangi bir çelişki oluşturmadığını ortaya koymaktadır.