# Tremarctinae
Tremarctinae veya küçük suratlı ayılar ayıgiller familyasına ait bir alt familyadır. Bu gruba ait günümüzde hayatta olan tek tür, Güney Amerika'da yaşayan gözlüklü ayıdır ("Tremarctos ornatus"). Ancak Tremarctinae, tarihsel olarak dört farklı cinse ait çok sayıda soyu tükenmiş türü de kapsamaktadır. Bunlar arasında, Kuzey Amerika'da yaşamış dev kısa suratlı ayıların dahil olduğu "Arctodus" cinsi ("A. pristinus" ve "A. simus"), Güney Amerika'da bulunan dev kısa suratlı ayıların yer aldığı "Arctotherium" cinsi ("A. angustidens", "A. vetustum", "A. bonariense", "A. wingei" ve "A. tarijense") ve Florida'da yaşamış olan gözlüklü ayı türü "Tremarctos floridanus" yer alır. Bu cinslerin hepsinin atası olduğu düşünülen "Plionarctos" cinsi ("P. edensis" ve "P. harroldorum"), Tremarctinae evriminin erken evrelerinde önemli bir rol oynamıştır. Bu türler içinde özellikle "Arctodus simus" ile "Arctotherium angustidens", Amerika kıtasında şimdiye dek yaşamış en büyük kara etoburları arasında gösterilmektedir. Yapılan fosil analizleri, bu ayıların hem büyük yapılı hem de güçlü çene ve kas sistemlerine sahip olduğunu ortaya koymaktadır. Tremarctinae alt familyasının, ilk olarak Doğu Kuzey Amerika'da ortaya çıktığı ve daha sonra Güney Amerika'ya, yaklaşık 3 milyon yıl önce gerçekleşen Büyük Amerika Değişimi sırasında göç ettiği düşünülmektedir. Ancak bu grubun büyük kısmı, Pleistosen çağının sonunda — muhtemelen iklim değişiklikleri ve insan etkileri nedeniyle — soyunu yitirmiştir.


## Evrimi.
Tremarctinae alt familyasının kökeni, yaklaşık 10 milyon yıl önce (Orta Hemphillian, Geç Miyosen'in başlangıcı) Kuzey Amerika'da yaşamış ortak ataları "Plionarctosa dayanmaktadır. "Plionarctosun fosil kayıtlarına son olarak yaklaşık 3,3 milyon yıl önce (erken Blancan, Erken Pliyosen) rastlanmaktadır. Miyosen ile Pliyosen sınırı civarında (~5 milyon yıl önce), Tremarctinae üyeleri diğer ayı türleriyle birlikte büyük bir evrimsel çeşitlenme süreci geçirmiştir. Bu dönemde yeryüzünde C4 tipi bitkilerin (özellikle otlar) ve açık habitatların yaygınlaşması, küresel sıcaklıklarda önemli bir düşüş, mevsimselliğin artışı ve büyük bir faunal değişim yaşanmıştır. Bu değişim, Avrasya'daki kara hayvanı cinslerinin %60–70'inin ve Kuzey Amerika'dakilerin %70–80'inin yok olmasıyla sonuçlanmıştır. Bu bağlamda, 2016 yılında yapılan bir çalışma, "Arctotherium", "Arctodus" ve "Tremarctos" cinslerinin ortalama ayrışma zamanını yaklaşık 4,8 milyon yıl öncesine, "Arctotherium" ile "Tremarctos" arasındaki ayrımı ise 4,1 milyon yıl öncesine tarihlendirmiştir. Başka bir çalışmada ise "Arctodus" ile "Tremarctos" arasındaki ayrışma yaklaşık 5,5 milyon yıl öncesine yerleştirilmiştir. Bu üç cinsin de fosil kayıtlarına ilk olarak Blancan döneminde (Pliyosen–Pleistosen sınırı) Kuzey Amerika'da rastlanmaktadır.


## Sistematik.
Geleneksel olarak yapılan filogenetik analizlerde, Tremarctinae alt familyasının iç evrimsel ilişkilerinde "Plionarctos" ve "Tremarctos", evrim ağacının tabanında (bazal konumda) yer alan cinsler olarak değerlendirilirken; "Arctodus" ve "Arctotherium" ise kısa suratlı ayılardan oluşan ayrı bir klad (soy grubu) olarak sınıflandırılmıştır. Ancak "Arctotherium" cinsine ait ayıların evrimsel yakınlıklarını inceleyen bir çalışma, bu grubun "Arctodustan çok, günümüzde yaşayan gözlüklü ayı ("Tremarctos ornatus") ile daha yakın akraba olduğunu ortaya koymuştur. Bu bulgu, "Arctodus" ve "Arctotheriumun büyük vücut boyutlarını bağımsız olarak geliştirdiklerini, yani bu özelliğin her iki soyda da yakınsak evrim sonucu ortaya çıktığını düşündürmektedir.
Tremarctinae üyeleri, eski bilimsel literatürde zaman zaman arctodontlar ya da arctotherler olarak da adlandırılmıştır. Ancak bu terimler günümüzde artık yaygın olarak kullanılmamaktadır.


### Taksonomi.
Aşağıdaki tremarctine ayılarının taksonomisi, Mitchell ve arkadaşları (2016) tarafından belirlenmiştir:
Tremarctinae alt familyası 
  - †"Plionarctos" 
   - †"Plionarctos harroldorum" 
   - †"Plionarctos edensis" 
  - †"Arctodus" 
   - †"Arctodus simus" 
   - †"Arctodus pristinus" 
  - †"Arctotherium" 
   - †"Arctotherium angustidens" 
   - †"Arctotherium vetustum" 
   - †"Arctotherium wingei" 
   - †"Arctotherium bonariense" 
   - †"Arctotherium tarijense" 
  - "Tremarctos" 
   - †"Tremarctos floridanus" 
   - "Tremarctos ornatus" – Gözlüklü ayı