คำถาม: เซลล์รับแสงแบบคลาสิกเป็นแบบใด?

text: เซลล์รับแสงแบบคลาสิกก็คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย
แต่ละอย่างล้วนแต่ให้ข้อมูลที่ใช้ในระบบการมองเห็นเพื่อสร้างแบบจำลองของโลกภายนอกที่เห็นทางตา
เซลล์รูปแท่งนั้นบางกว่าเซลล์รูปกรวย และมีความกระจัดจายไปในจอประสาทตาที่แตกต่างกัน
แม้ว่า กระบวนการเคมีที่ถ่ายโอนแสงไปเป็นพลังประสาทนั้นคล้ายคลึงกัน 
มีการค้นพบเซลล์รับแสงประเภทที่สามในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1990 
ซึ่งก็คือ photosensitive retinal ganglion cell 
เป็นเซลล์ที่ไม่ได้มีส่วนให้เกิดการเห็นโดยตรง แต่เชื่อกันว่า มีส่วนช่วยในระบบควบคุมจังหวะรอบวัน (circadian rhythms) และปฏิกิริยาปรับรูม่านตาแบบรีเฟล็กซ์
title: เซลล์รับแสง

text: ในมนุษย์ RGC ไวแสงมีส่วนในการเห็น (conscious sight)
และในหน้าที่อื่น ๆ ที่ไม่เกี่ยวกับการเห็นรวมทั้งที่เกี่ยวกับจังหวะรอบวัน พฤติกรรม และการปรับรูม่านตา 
เพราะว่า เซลล์เหล่านี้ตอบสนองโดยมากกับแสงสีน้ำเงิน จึงมีข้อเสนอว่าเซลล์เหล่านี้มีบทบาทใน mesopic vision (การเห็นในที่สลัวไม่ถึงกับมืด) 
งานของไซดีและคณะในมนุษย์ที่ไม่มีเซลล์รูปแท่งไม่มีเซลล์รูปกรวยยังเปิดทางให้กับงานทดลองเกี่ยวกับบทบาทของ RGC ไวแสงต่อการเห็นอีกด้วย
คือ เกิดการพบว่า มีวิถีประสาทขนานกันที่มีหน้าที่เกี่ยวกับการเห็น วิถีหนึ่งเป็นวิถีคลาสสิกไปจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยที่อยู่ทางด้านนอกของเรตินา
และอีกวิถีหนึ่งเป็นการตรวจจับระดับแสงสว่างแบบคร่าว ๆ ที่เกิดจากเรตินาด้านใน
ซึ่งดูเหมือนจะเกิดการทำงานก่อนด้านนอก 
นอกจากนั้นแล้ว ระบบคลาสสิกยังป้อนข้อมูลให้กับระบบที่ค้นพบใหม่อีกด้วย และนักวิจัยฟอสตอร์ได้เสนอว่า ความสม่ำเสมอของสี (colour constancy) อาจจะเป็นหน้าที่สำคัญของระบบใหม่
title: เซลล์รับแสง

text: กระบวนการพัฒนาการเป็นเซลล์รูปแท่ง เซลล์รูปกรวยแบบ S และเซลล์รูปกรวยแบบ M เริ่มจากแฟกเตอร์การถอดรหัส (transcription factor) หลายอย่าง
รวมทั้ง RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 และ TRbeta2. 
โดยทั่วไปแล้ว เซลล์เบื้องต้นจะเจริญเป็นเซลล์รูปกรวยแบบ S โดยปริยาย
แต่เหตุการณ์การถอดรหัสต่าง ๆ สามารถทำให้เจริญเป็นเซลล์รูปแท่งหรือเซลล์รูปกรวยแบบ M
แม้ว่า เซลล์รูปกรวยแบบ L จะมีอยู่ในสัตว์อันดับวานร แต่ว่า การพัฒนาการของเซลล์ไม่เป็นที่รู้จักกันดีเนื่องจากว่าสัตว์ทดลองที่ใช้เป็นสัตว์อันดับสัตว์ฟันแทะที่ไม่มีเซลล์ชนิดนี้
มี 5 ขั้นตอนในการพัฒนาเป็นเซลล์รับแสง คือ
title: เซลล์รับแสง

text: คอลัมน์แบ่งออกเป็นสามส่วน: ลำตัวเสา (shaft) ฐานล่าง และ หัวเสา สิ่งก่อสร้างคลาสสิกจะมีองค์ประกอบตามแนวนอนที่รองรับด้วยเสาที่เป็นคานที่เรียกว่า เอนทาเบลเชอร์ (entablature) ซึ่งแบ่งออกเป็นสามส่วน: หน้ากระดานทับหลัง (architrave), แถบลายตกแต่ง (frieze) และบัวคอร์นิซ ความแตกต่างของเสาแบบคลาสสิกทราบได้จากลักษณะของหัวเสาที่ใช้ที่จะมีเอกลักษณ์ที่แตกต่างกันออกไป
title: เสาแบบคลาสสิก

text: เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยมีหน้าที่แตกต่างกัน คือ
เซลล์รูปแท่งไวแสงเป็นพิเศษ มีปฏิกิริยาต่อโฟตอนเพียงแค่ 6 อนุภาค 
ดังนั้น ในที่มีระดับแสงต่ำ การเห็นเกิดจากสัญญาณที่มาจากเซลล์รูปแท่งเท่านั้น
ซึ่งอธิบายว่า ทำไมเราจึงไม่สามารถเห็นภาพสีได้ในที่สลัว ซึ่งก็คือเพราะมีแต่เซลล์รูปแท่งเท่านั้นที่ทำงานได้ในระดับแสงนั้น และเซลล์รูปกรวยเป็นส่วนที่ทำให้เกิดการเห็นภาพสี
title: เซลล์รับแสง

text: ส่วนเซลล์รูปกรวยต้องใช้แสงระดับที่สูงกว่ามาก (คือต้องมีโฟตอนมากระทบมากกว่า) ก่อนที่จะเกิดการทำงาน
ในมนุษย์ มีเซลล์รูปกรวยสามประเภท
จำแนกโดยการตอบสนองต่อความยาวคลื่นแสงที่ต่าง ๆ กัน
การเห็นสี (ในภาพ) เป็นการประมวลผลจากสัญญาณที่มาจากเซลล์รูปกรวยสามประเภทเหล่านี้ โดยน่าจะผ่านกระบวนการ opponent process 
เซลล์รูปกรวยสามอย่างนี้ตอบสนอง (โดยคร่าว ๆ) ต่อแสงที่มีความยาวคลื่นขนาดสั้น (S) ขนาดกลาง (M) และขนาดยาว (L)
ให้สังเกตว่า การยิงสัญญาณของเซลล์รับแสงนั้นขึ้นอยู่เพียงกับจำนวนโฟตอนที่ได้รับเท่านั้น (กำหนดโดยทฤษฎี principle of univariance)
ส่วนการตอบสนองที่ต่าง ๆ กันของเซลล์รูปกรวยขึ้นอยู่กับความเป็นไปได้ของโปรตีนรับแสงของเซลล์ที่จะดูดซึมแสงที่ความยาวคลื่นนั้น ๆ 
ยกตัวอย่างเช่น เซลล์รูปกรวยแบบ L มีโปรตีนรับแสงที่ดูดซึมแสงที่มีความยาวคลื่นขนาดยาว (หรือออกสีแดง ๆ)
แม้ว่า แสงที่มีความยาวคลื่นสั้นกว่าอาจจะทำให้เกิดการตอบสนองในระดับเดียวกัน แต่จะต้องเป็นแสงที่สว่างกว่ามาก
title: เซลล์รับแสง

text: ยกตัวอย่างเช่น เซลล์รับแสง (photoreceptor cell) ในจอตาจะปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมตออกเรื่อย ๆ ถ้าไม่มีแสง
และจะมีฤทธิ์เร้าต่อเซลล์ประสาทที่เป็นเป้าหมาย คือ OFF Retinal bipolar cell โดยคล้ายกับนิวรอนอื่น ๆ 
แต่ว่า กลับมีฤทธิ์ยับยั้งต่อเซลล์เป้าหมายที่อยู่ข้าง ๆ ที่เรียกว่า ON Retinal bipolar cell เพราะว่า เซลล์เป้าหมายไม่มี ionotropic glutamate receptor และกลับมี inhibitory metabotropic glutamate receptor
เมื่อมีแสง เซลล์รับแสงก็จะหยุดปล่อยกลูตาเมต ซึ่งระงับการยับยั้งของ ON bipolar cell และทำให้มันเริ่มส่งศักยะงาน
แต่นี่ก็จะระงับการเร้า OFF bipolar cell ไปพร้อม ๆ กัน และทำให้มันหยุดส่งศักยะงาน
title: เซลล์ประสาท

text: ข้อที่สอง มีการขยายสัญญาณในระดับสูงแบ่งเป็นสองขั้นในการถ่ายโอนแสง
คือ สารรงควัตถุ (pigment) จะปลุกฤทธิ์ของ transducin เป็นจำนวนหลายโมเลกุล และ PDE แต่ละตัวจะก่อให้เกิดการสลายตัวของ cGMP หลายตัว
เพราะมีการขยายสัญญาณอย่างนี้ การดูดกลืนโฟตอนเพียงแค่อนุภาคเดียวก็จะมีผลต่อความต่างศักย์เยื่อหุ้มเซลล์
ทำให้เกิดการส่งข้อมูลไปยังสมองว่า มีแสงอยู่ภายในลานสายตา
นี่เป็นจุดแตกต่างที่สำคัญระหว่างเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยซึ่งล้วนแต่เป็นเซลล์รับแสง
คือ เซลล์รูปแท่งไวแสงมากและสามารถรับรู้ถึงโฟตอนแม้เพียงอนุภาคเดียว ซึ่งไม่เหมือนกับเซลล์รูปกรวย
ส่วนเซลล์รูปกรวยมีอัตราการขยายสัญญาณในระหว่างการถ่ายโอนสัญญาณที่รวดเร็วมาก ซึ่งไม่เหมือนเซลล์รูปแท่ง
title: เซลล์รับแสง

text: ในมนุษย์ เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยอยู่ที่ส่วนนอกสุดของจอประสาทตา (ด้านหลังสุดของตา)
และมีโครงสร้างโดยพื้นฐานที่คล้ายคลึงกัน
ส่วนที่ไกลจากสมองที่สุด เป็นส่วนสุดของแอกซอน (axon terminal)
ซึ่งปล่อยสารสื่อประสาท "กลูตาเมต" ไปสู่ bipolar cell 
ส่วนเถิบต่อไปทางสมองเป็นตัวเซลล์ ซึ่งมีออร์แกเนลล์ของเซลล์
ส่วนเถิบต่อไปเรียกว่า inner segment ซึ่งเป็นส่วนมีหน้าที่พิเศษเต็มไปด้วยไมโทคอนเดรีย
หน้าที่หลักของส่วนนี้ก็คือผลิต ATP ใช้เป็นพลังงานสำหรับการปั้มโซเดียมโพแทสเซียมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์
ส่วนสุดท้ายที่ใกล้สมองที่สุดเรียกว่า outer segment ซึ่งเป็นส่วนที่ดูดซึมแสง
ส่วนนี้จริง ๆ แล้วเป็นซีเลียดัดแปลง 
ประกอบด้วยจาน (disc) เต็มไปด้วยหน่วยรับความรู้สึกประเภท opsin ซึ่งเป็นโปรตีนที่ดูดซึมโฟตอน และเต็มไปด้วยประตูโซเดียมเปิดปิดโดยความต่างศักย์ (voltage-gated sodium channel)
โปรตีนรับแสงที่อยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่า opsin มีโมเลกุลรงควัตถุที่เรียกว่า retinal
และในเซลล์รูปแท่ง โปรตีนนี้รวมกับรงควัตถุเรียกว่า rhodopsin
ส่วนในเซลล์รูปรวย มี opsin หลายประเภทที่รวมตัวกับ retinal เป็นรงควัตถุที่เรียกว่า photopsin
ซึ่งแบ่งออกเป็นสามประเภท และมีปฏิกิริยาต่อแสงความถี่ต่าง ๆ กัน
เป็นความต่างที่ยังระบบการมองเห็นให้สามารถแยกแยะสีได้
หน้าที่ของเซลล์รับแสงก็คือการเปลี่ยนพลังงานแสงจากโฟตอนให้เป็นพลังงานที่ใช้สื่อสารได้ในระบบประสาท
เป็นการแปลงถ่ายพลังงานที่เรียกว่า การถ่ายโอนสัญญาณ (signal transduction)
ส่วนโปรตีน opsin ที่อยู่ใน retinal ganglion cell ไวแสง มีบทบาทในการตอบสนองแบบรีเฟล็กซ์ของสมองและร่างกายต่อแสง
เช่นการควบคุมจังหวะรอบวัน (circadian rhythm) รีเฟล็กซ์รูม่านตา (pupillary reflex) และการตอบสนองประเภทอื่น ๆ ที่ไม่ได้ทำให้เกิดการเห็น
เป็นโปรตีนที่เรียกว่า melanopsin
ซึ่งมีน้อยในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เป็นโปรตีนที่มีหน้าที่คล้ายกับ opsin ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เป็นประเภทหนึ่งของ opsin ซึ่งเป็นหน่วยรับความรู้สึกแบบ G-protein-coupled receptor ประเภท retinylidene protein
title: เซลล์รับแสง

text: ผลึกแบบกึ่งเป็นรอบ () หรือเรียกสั้นว่า ควอซีคริสตัล หรือ เควไซคริสตัล () รูปแบบของแข็งกึ่งผลึกสามารถเติมช่องว่างทั้งหมดที่มีอย่างต่อเนื่องได้ แต่ขาดสมมาตรเคลื่อนที่ ขณะที่ผลึก ตามทฤษฎีข้อจำกัดทางผลึกวิทยา () คลาสสิก สามารถมีแกนหมุนได้เฉพาะสอง สาม สี่และหกรอบเท่านั้น รูปแบบการเลี้ยวเบนแบรก () ของควอซีคริสตัลแสดงยอดแหลมด้วยระเบียบสมมาตรอื่น ๆ เช่น แกนหมุนห้าเท่า
title: ควอซีคริสตัล