คำถาม: ไพรเมตเห็นภาพสีด้วยเซลล์รูปกรวยกี่ประเภท?

text: ไพรเมตเห็นภาพสีด้วยเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท (Trichromacy) ที่ตอบสนองสูงสุดต่อคลื่นแสงสีม่วง (คลื่นสั้น S) สีเขียว (คลื่นกลาง M) และสีเหลือง-เขียว (คลื่นยาว L) โดยมีโปรตีนอ็อปซิน (Opsin) เป็นสารรงควัตถุไวแสง (photopigment) หลักในตา และลำดับ/โครงสร้างของอ็อปซินจะเป็นตัวกำหนดความไวสี/สเปกตรัมต่าง ๆ ของเซลล์รูปกรวย แต่ก็ไม่ใช่ว่า ไพรเมตทั้งหมดจะสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

text: เสือเป็นสัตว์ที่มีระบบประสาทสัมผัสที่ดีมากเป็นพิเศษ โดยเฉพาะระบบประสาทในด้านการมองเห็น เสือเป็นสัตว์ที่มีวิวัฒนาการในหลาย ๆ ด้านเพื่อเพิ่มประสิทธิภาพในการล่าเหยื่อ ลูกนัยน์ตาของเสือมีเซลล์ที่สามารถรับภาพที่มีความสำคัญต่อการมองเห็น 2 ชนิด คือ เซลล์รูปแท่ง " (Rod Cell) " และ เซลล์รูปกรวย " (Cone Cell) " เซลล์รูปแท่งเป็นเซลล์ที่มีความไวต่อแสงมาก ทำหน้าที่รับภาพที่มีแสงสว่างน้อย ๆ เช่น การมองเห็นของเสือในเวลากลางคืน หรือการมองเห็นความเคลื่อนไหวของเหยื่อ ส่วนเซลล์รูปกรวยจะทำหน้าที่รับภาพที่มีแสงมาก เช่น การมองเห็นของเสือในเวลากลางวัน รวมทั้งการมองเห็นภาพที่เป็นสี ซึ่งเซลล์รูปกรวยจะให้รายละเอียดของวัตถุที่อยู่นิ่งกับที่ได้เป็นอย่างดี ซึ่งการที่เสือสามารถมองเห็นได้ทั้งในเวลากลางวันและกลางคืน มีสาเหตุมาจากการที่เสือสามารถขยายรูม่านตาและแก้วตาได้กว้างเมื่อเทียบกับขนาดของจอรับภาพ โดยปกติแล้วรูม่านตาของเสือจะมีลักษณะกลม แต่เมื่อเสือต้องอยู่ในที่ที่มีแสงจ้า เสือในสกุลแพนเทอราจะหดรูม่านตาให้เป็นรูปวงกลม ในขณะที่แมวในสกุลฟิลิสจะหดรูม่านตาให้เป็นรูปวงรี เพราะเซลล์รูปแท่งมีจำนวนมากกว่าเซลล์รูปกรวยซึ่งตรงกันข้ามกับสัตว์ที่หากินในเวลากลางวันซึ่งจะมีเซลล์รูปกรวยมากกว่าเซลล์รูปแท่ง
title: เสือ

text: เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยมีหน้าที่แตกต่างกัน คือ เซลล์รูปแท่งไวแสงเป็นพิเศษ มีปฏิกิริยาต่อโฟตอนเพียงแค่ 6 อนุภาค[8] ดังนั้น ในที่มีระดับแสงต่ำ การเห็นเกิดจากสัญญาณที่มาจากเซลล์รูปแท่งเท่านั้น ซึ่งอธิบายว่า ทำไมเราจึงไม่สามารถเห็นภาพสีได้ในที่สลัว ซึ่งก็คือเพราะมีแต่เซลล์รูปแท่งเท่านั้นที่ทำงานได้ในระดับแสงนั้น และเซลล์รูปกรวยเป็นส่วนที่ทำให้เกิดการเห็นภาพสี
title: เซลล์รับแสง

text: โดยกรรมพันธุ์แล้ว ไพรเมตสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทได้ผ่าน 2 กระบวนการ ไพรเมตทั้งหมดมีอ็อปซินแบบ S ที่ยีนออโตโซมบนโครโมโซม 7 เข้ารหัส ส่วนลิงวงศ์ใหญ่ catarrhinni จะมียีนอ็อปซิน 2 ยีนติดกันบนโครโมโซมเอกซ์ ซึ่งเข้ารหัสยีนอ็อปซิน L และ M[6] เทียบกับลิงวงศ์ platyrrhinni ที่มียีนอ็อปซินแบบพหุสัณฐานโดยมีอัลลีลเป็นแบบ M หรือ L ที่โลคัสเดียวกันบนโครโมโซมเอกซ์[6] ดังนั้น ลิงตัวผู้ในวงศ์นี้ทั้งหมดจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 2 ประเภทเพราะจะมีสารรงควัตถุไวแสงแบบ M หรือ L ที่โครโมโซมเอกซ์เพียงข้างเดียว บวกกับแบบ S ซึ่งเข้ารหัสอยู่บนโครโมโซมที่ต่างกัน แต่เพราะโลคัสที่มีภาวะพหุสัณฐานอาจเข้ารหัสอ็อปซิน M หรือ L ก็ได้ ดังนั้น ลิงตัวเมียที่มีโลคัสนี้แบบพันธุ์ผสม (heterozygous) คือจะมีทั้งอัลลีล M และ L ก็จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท ส่วนตัวเมียที่มีโลคัสนี้แบบพันธุ์แท้ (homozygous) คือจะมีอัลลีล M หรือ L เพียงอย่างเดียวเท่านั้น ก็จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 2 ประเภทคล้ายตัวผู้[7]
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

text: รอยบุ๋มจอตาก็ยังมีอยู่ในสัตว์ประเภทอื่น ๆ รวมทั้งปลา สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์ปีกอีกด้วย
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จะพบแต่ในไพรเมตที่มี infraorder แบบ Simiiformes เท่านั้น
แต่ว่า รอยบุ๋มจอตามีรูปต่าง ๆ กันไปบ้างในสัตว์ประเภทต่าง ๆ 
ยกตัวอย่างเช่น ในไพรเมต เซลล์รูปกรวยปกคลุมก้นของรอยบุ๋ม
และเซลล์อื่น ๆ ที่ในที่อื่นของเรตินาจะซ้อนอยู่บนชั้นเซลล์รูปกรวย ได้เกิดการย้ายออกไปจากรอยบุ๋ม
ตั้งแต่ในช่วงพัฒนาการในครรภ์และหลังจากคลอดในระยะต้น ๆ 
ในสัตว์อื่น ชั้นต่าง ๆ ที่ย้ายออกไปจากรอยบุ๋มที่พบในไพรเมต อาจจะเกิดความบางลงเท่านั้น ไม่ถึงกับหายไปทั้งหมด
title: รอยบุ๋มจอตา

text: ไพรเมตสามารถแยกแยะสีได้มากที่สุดในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
นักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษ นพ. โทมัส ยัง ได้เสนอทฤษฎีการเห็นเป็น 3 สี (Trichromatic theory) ในปี พ.ศ. 2345
ตามหมอ ระบบการเห็นของมนุษย์สามารถสร้างสีอะไรก็ได้ที่เห็น ผ่านการประมวลข้อมูลจากเซลล์รูปกรวยทั้งสาม
ซึ่งอาศัยว่าเซลล์แต่ละประเภท ๆ ได้ตรวจจับสีอะไรแค่ไหน
title: แบบสิ่งเร้า

text: โปรตีนรับแสงของเซลล์รูปกรวยสามประเภทแตกต่างกันในความไวต่อโฟตอนของแสงมีความยาวคลื่นต่าง ๆ กัน (ดูรูป) เพราะว่า เซลล์รูปกรวยตอบสนองทั้งต่อความยาวคลื่น (wavelength) และทั้งต่อความเข้ม (intensity) ของแสง จึงต้องวัดความไวต่อความยาวคลื่นโดยอัตราการตอบสนองสัมพัทธ์ (relative rate) ของเซลล์ เมื่อค่าความเข้มแสงคงที่ และค่าความยาวคลื่นเป็นตัวแปร แล้วจึงจะได้ค่าอนุมานของ absorbance (การดูดกลืนแสง)[17] กราฟที่เห็นแสดงค่าดูดกลืนแสงโดยแจกแจงทำให้เป็นบรรทัดฐานที่ 100 (normalized) ยกตัวอย่างเช่น เซลล์รูปกรวย S (ที่ดูดซึมแสงสั้น) ตอบสนองในระดับสูงสุดที่ความยาวคลื่น 420 นาโนเมตร ซึ่งบอกเราว่า เซลล์ชนิดนั้นมีความเป็นไปได้ที่จะดูดกลืนโฟตอนที่ 420 นาโนเมตรสูงกว่าความยาวคลื่นอื่น ๆ แต่ว่า ถ้าแสงมีความยาวคลื่นต่างจากระดับนั้น เช่นที่ 480 นาโนเมตร แต่ว่ามีระดับแสงที่เข้มขึ้น เซลล์นั้นก็จะตอบสนองในระดับเดียวกัน ดังนั้น เส้นโค้งในกราฟอาจจะทำให้เข้าใจผิดได้ เพราะว่า เซลล์รูปกรวยจริง ๆ ไม่สามารถตรวจจับสีโดยเพียงลำพัง แต่ว่า การเห็นสีจะต้องอาศัยการเปรียบเทียบสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยประเภทต่าง ๆ
title: เซลล์รับแสง

text: ดังนั้น เพื่อจะระบุสี ระบบการมองเห็นต้องเปรียบเทียบการตอบสนองของกลุ่มเซลล์รับแสงต่าง ๆ คือโดยเฉพาะแล้ว จากกลุ่มเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทที่ดูดกลืนแสงที่มีความยาวคลื่นต่าง ๆ กัน และเพื่อที่จะระบุความเข้มแสง ระบบการมองเห็นต้องคำนวณว่ามีเซลล์รับแสงกี่ตัวที่กำลังทำการตอบสนอง นี้เป็นกลไกที่ทำให้เกิดการเห็นโดย 3 สีหลัก (trichromacy) ในทั้งมนุษย์และในสัตว์อื่น ๆ บางชนิด
title: เซลล์รับแสง

text: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต (English: evolution of color vision in primates) เป็นเหตุการณ์พิเศษในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในเคลดยูเธอเรีย แม้บรรพบุรุษสัตว์มีกระดูกสันหลังของไพรเมตจะเห็นเป็นสีด้วยเซลล์รูปกรวยในจอตา 4 ประเภท (tetrachromacy)[1] แต่บรรพบุรุษที่เป็นสัตว์เลือดอุ่นหากินกลางคืนต่อมา ก็ได้เสียเซลล์รูปกรวย 2 ประเภทไปในยุคไดโนเสาร์ ดังนั้น ปลาใน Infraclass "Teleostei" สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์ปีกล้วนแต่เห็นภาพสีด้วยเซลล์รูปกรวย 4 ประเภท ในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด ยกเว้นไพรเมตและสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องบางชนิด[2] ล้วนแต่เห็นเป็นสีด้วยเซลล์รูปกรวยเพียง 2 ประเภท (dichromacy)
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

text: แม้ว่า เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยทุก ๆ ตัวจะปล่อยสารสื่อประสาทประเภทเดียวกันคือกลูตาเมต แต่ว่าผลที่เกิดขึ้นจากสารสื่อประสาทเดียวกันมีผลต่าง ๆ กันต่อ bipolar cell ต่าง ๆ กัน ขึ้นอยู่กับหน่วยรับความรู้สึก (receptor) ที่อยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ของ bipolar cell ถ้ากลูตาเมตเกิดพันธะขึ้นกับ ionotropic receptor เซลล์นี้ก็จะมีสภาพเป็น depolarization ในที่มืดและดังนั้น จะมีสภาพเป็น hyperpolarization เมื่อมีแสงเพราะมีกลูตาเมตในระดับที่ลดลง ในนัยตรงกันข้าม ถ้ากลูตาเมตเกิดพันธะขึ้นกับ metabotropic receptor เซลล์นี้ก็จะมีสภาพเป็น hyperpolarization ในที่มืด และมีสภาพเป็น depolarization เมื่อมีแสงเพราะว่าระดับของกลูตาเมตลดลง
title: เซลล์รับแสง

text: การขาดเซลล์รูปกรวยประเภทต่าง ๆ นั่นแหละเป็นเหตุให้มีความบกพร่องในการเห็นภาพสี ทำให้เกิดตาบอดสีประเภทต่าง ๆ
คือ บุคคลเหล่านี้ไม่ใช่ไม่เห็นวัตถุที่มีสีหนึ่ง ๆ 
แต่ไม่สามารถแยกแยะกลุ่มสีสองกลุ่มที่บุคคลผู้เห็นเป็นปกติสามารถแยกแยะได้
มนุษย์มีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท (คือมี trichromatic vision มีการเห็นใน 3 สเปกตรัม)
ในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมากไม่มีเซลล์รูปกรวยแดง ดังนั้นจึงมีการเห็นภาพสีที่แย่กว่า (เป็น dichromatic vision มีการเห็นใน 2 สเปกตรัม)
แต่ว่า ยังมีสัตว์อื่น ๆ อีกที่มีเซลล์รูปกรวย 4 กลุ่ม เช่นมีปลาน้ำจืดประเภทหนึ่ง (trout) ที่มีเซลล์รูปกรวยไวต่อแสงอัลตราไวโอเลต เพิ่มขึ้นจาก 3 ประเภทที่มีในมนุษย์ 
นอกจากนั้นแล้ว ปลาบางประเภทยังไวต่อแสงโพลาไรส์อีกด้วย
title: จอตา

text: ดังนั้น การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเพียงอย่างเดียว จึงไม่ได้เป็นเหตุเดียวให้เสียการสื่อสารทางฟีโรโมน แต่จะต้องเกิดจากปัจจัยหลาย ๆ อย่างรวมกัน ถึงกระนั้น งานวิจัยก็ยังแสดงสหสัมพันธ์เชิงผกผันอย่างสำคัญระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์สองอย่างนี้ในสปีชีส์ที่เห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทโดยมาก
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

text: การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท อาจมีประโยชน์ต่อสุขภาพ (และดังนั้น จึงเพิ่มความเหมาะสม) ของลูกหลาน ผ่านกระบวนการเลือกคู่ผสมพันธุ์ การเห็นด้วยเซลล์แบบ M และ L จะช่วยให้เห็นความอิ่มตัวของออกซิเจนในเลือด จากการสะท้อนแสงที่ผิวหนัง[20] ดังนั้น การเห็นเป็นสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทในไพรเมตบางสปีชีส์ อาจปรับปรุงสุขภาพของลูกหลาน ซึ่งเพิ่มโอกาสที่การเห็นเช่นนี้จะเป็นส่วนสำคัญของลักษณะปรากฏในสปีชีส์
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

text: สมมติฐานนี้เสนอว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทวิวัฒนาการเพื่อให้สามารถเห็นภาพที่มีความถี่เชิงพื้นที่ต่ำได้ไวขึ้น คือ คุณสมบัติทางพื้นที่-สี ของระบบการเห็นเป็นสีแดง-เขียว อาจได้ปรับให้เหมาะสุดเพื่อตรวจจับวัตถุสีแดงระหว่างใบไม้ที่เป็นสีเขียว ในระยะใกล้ ๆ ปกติพอจะเอื้อมมือไปจับได้[17]
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

text: ทฤษฎีนี้เสนอว่า ประโยชน์ของการมีเซลล์รูปกรวยแบบ M และ L ที่รับแสงต่างกันก็เพื่อในช่วงเวลาที่ผลไม้ขาดแคลน เพราะสัตว์จะสามารถระบุหาใบไม้ที่อ่อนและแดงกว่า ซึ่งมีโปรตีนมากกว่า ทำให้อัตรารอดชีวิตสูงขึ้น[7][15] ทฤษฎีนี้ได้หลักฐานที่แสดงว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเกิดขึ้นดั้งเดิมในแอฟริกา เพราะลูกโพ-ไทร-มะเดื่อและลูกปาลม์ไม่ค่อยมี ดังนั้น ธรรมชาติจึงเพิ่มความกดดันคัดเลือกให้เห็นเป็นสี แต่ทฤษฎีนี้ไม่สามารถอธิบายการคัดเลือกให้มีภาวะพหุสัณฐานในการเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทในสปีชีส์ที่ไม่ได้มาจากแอฟริกา[15]
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

text: ลิงวงศ์ใหญ่ "catarrhinni" ซึ่งรวมลิงโลกเก่าและเอป ปกติจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท คือทั้งตัวผู้ตัวเมียมีอ็อปซิน 3 ประเภทที่ไวต่อความยาวคลื่นแสงแบบสั้น กลาง และยาว[3] ส่วนในสปีชีส์เกือบทั้งหมดของลิงโลกใหม่ ตัวผู้ทั้งหมดและตัวเมียพันธุ์แท้ จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์เพียง 2 ประเภท และตัวเมียพันธุ์ผสม จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท ซึ่งเป็นภาวะที่นักวิทยาศาสตร์เรียกว่า allelic/polymorphic trichromacy (การเห็นภาพสีด้วยเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทเหตุอัลลีลหรือภาวะพหุสัณฐาน) ในบรรดาลิงโลกใหม่ ลิงสกุล Alouatta (Howler monkey) ปกติจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท[4][5]
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

text: ส่วนเซลล์รูปกรวยต้องใช้แสงระดับที่สูงกว่ามาก (คือต้องมีโฟตอนมากระทบมากกว่า) ก่อนที่จะเกิดการทำงาน ในมนุษย์ มีเซลล์รูปกรวยสามประเภท จำแนกโดยการตอบสนองต่อความยาวคลื่นแสงที่ต่าง ๆ กัน การเห็นสี (ในภาพ) เป็นการประมวลผลจากสัญญาณที่มาจากเซลล์รูปกรวยสามประเภทเหล่านี้ โดยน่าจะผ่านกระบวนการ opponent process[9] เซลล์รูปกรวยสามอย่างนี้ตอบสนอง (โดยคร่าว ๆ) ต่อแสงที่มีความยาวคลื่นขนาดสั้น (S) ขนาดกลาง (M) และขนาดยาว (L) ให้สังเกตว่า การยิงสัญญาณของเซลล์รับแสงนั้นขึ้นอยู่เพียงกับจำนวนโฟตอนที่ได้รับเท่านั้น (กำหนดโดยทฤษฎี principle of univariance) ส่วนการตอบสนองที่ต่าง ๆ กันของเซลล์รูปกรวยขึ้นอยู่กับความเป็นไปได้ของโปรตีนรับแสงของเซลล์ที่จะดูดซึมแสงที่ความยาวคลื่นนั้น ๆ ยกตัวอย่างเช่น เซลล์รูปกรวยแบบ L มีโปรตีนรับแสงที่ดูดซึมแสงที่มีความยาวคลื่นขนาดยาว (หรือออกสีแดง ๆ) แม้ว่า แสงที่มีความยาวคลื่นสั้นกว่าอาจจะทำให้เกิดการตอบสนองในระดับเดียวกัน แต่จะต้องเป็นแสงที่สว่างกว่ามาก
title: เซลล์รับแสง

text: มนุษย์และไพรเมตใน parvorder "Catarrhini" ปกติมีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท จึงเป็นสัตว์ประเภท trichromat 
ถึงอย่างนั้น ในระดับความแข้มแสงที่ต่ำ เซลล์รูปแท่งอาจมีส่วนในการเห็นสี ดังนั้น สัตว์อาจจะเพิ่มระดับการเห็นสีเป็นแบบ tetrachromatic
title: เตตราโครมาซี

text: เซลล์รูปกรวยไวต่อแสงน้อยกว่าเซลล์รูปแท่งในจอตา (ซึ่งสนับสนุนการเห็นในระดับแสงต่ำ) แต่ทำให้รับรู้สี นอกจากนี้ ยังสามารถรับรู้รายละเอียดชัดกว่าและการเปลี่ยนแปลงภาพรวดเร็วกว่า เพราะเวลาการสนองต่อสิ่งเร้าเร็วกว่าของเซลล์รูปแท่ง เซลล์รูปกรวยปกติเป็นหนึ่งในสามชนิด แต่ละชนิดมีสารสีต่างกัน คือ เซลล์รูปกรวย-เอส เซลล์รูปกรวย-เอ็ม และเซลล์รูปกรวย-แอล ฉะนั้นเซลล์รูปกรวยแต่ละเซลล์จึงไวต่อความยาวคลื่นของแสงที่มองเห็นได้ซึ่งสอดคล้องกับแสงความยาวคลื่นสั้น ความยาวคลื่นกลางและความยาวคลื่นยาว เนื่องจากมนุษย์ปกติมี่เซลล์รูปกรวยสามชนิดที่มีโฟตอปซิน (photopsin) ต่างกัน ซึ่งมีโค้งการสนองต่างกันแล้วสนองต่อการแปรผันของสีต่างวิธีกัน มนุษย์จึงมีการรับรู้ภาพสี่สี มีการแสดงว่า สามสารสีซึ่งทำหน้าที่ตรวจจับแสงมีองค์ประกอบทางเคมีที่แน่ชัดแปรผันเนื่องจากการกลายพันธุ์ แต่ละปัจเจกบุคคลจึงมีเซลล์รูปกรวยที่ไวต่อสีต่างกัน การทำลายเซลล์รูปกรวยจากโรคจะส่งผลให้ตาบอด
title: เซลล์รูปกรวย

text: ในมนุษย์ มียีนสีของเซลล์รูปกรวยสองประเภทซึ่งอยู่ที่โครโมโซมเอกซ์ ซึ่งก็คือยีน opsin แบบคลาสสิกกรุ๊ป 2 ที่เรียกว่า OPN1MW และ OPN1MW2
มีการเสนอว่า เนื่องจากผู้หญิงมีโครโมโซมเอกซ์ 2 โครโมโซมในเซลล์ บางคนอาจจะมียีนสีของเซลล์รูปกรวยที่ต่างจากคนอื่น
และอาจจะเกิดมากเป็น tetrachromat มีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภทที่ทำงานได้พร้อม ๆ กัน
โดยที่แต่ละประเภทตอบสนองต่อความยาวคลื่นที่ต่าง ๆ กันในช่วงสเปกตรัมที่เห็นได้ 
title: เตตราโครมาซี

text: งานวิจัยหนึ่งเสนอว่า 2–3% ของผู้หญิงในโลกอาจจะมีเซลล์รูปกรวยประเภทที่ 4 ที่อยู่ในระหว่างสีแดงและสีเขียวปกติ ซึ่งโดยทฤษฎีแล้ว เพิ่มความสามารถการแยะแยะสีได้อย่างเป็นนัยสำคัญ 
ส่วนอีกงานวิจัยหนึ่งเสนอว่า ผู้หญิงมีจำนวนถึง 50% และผู้ชายถึง 8% อาจจะมีเซลล์รูปกรวยประเภทที่ 4 และมีความสามารถในการแยกแยะสีในระดับที่เพิ่มขึ้นตามจำนวนเซลล์รูปกรวยนั้น เมื่อเทียบกับมนุษย์ที่เป็น trichromat
title: เตตราโครมาซี

text: ทฤษฎีนี้เสนอว่า ลักษณะสืบสายพันธุ์เช่นนี้ช่วยให้สามารถหาผลไม้สุกได้ง่ายขึ้นในระหว่างต้นไม้ที่มีใบแก่ งานวิจัยได้พบว่า ความต่างของสเปกตรัมระหว่างเซลล์รูปกรวยแบบ L และ M จะเป็นไปตามสัดส่วนการเห็นผลไม้ในท่ามกลางใบไม้ได้ดีที่สุด[13] งานศึกษาหนึ่งตรวจสเปกตรัมของแสงสะท้อนจากผลไม้และใบไม้ที่ลิงโลกใหม่พันธุ์ Alouatta seniculus กิน แล้วพบว่า ความไวสีของเซลล์แบบ L และ M จะทำให้สามารถเห็นผลไม้ในท่ามกลางใบไม้ได้ดีสุด[14]
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

text: สมมติฐานเสนอว่า การไขว้เปลี่ยนที่ไม่เท่ากันนี้จะเกิดในลิง catarrhinni หลังจากการแยกพันธุ์จากลิงโลกใหม่[4] ซึ่งหลังจากการไขว้เปลี่ยนนี้ ลิงในเชื้อสายที่ได้โครโมโซมเอกซ์ข้างหนึ่งที่มีทั้งยีน M และ L จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท ต่อมาหลังจากนั้น โครโมโซมเอกซ์ที่มีเพียงยีน M หรือ L ที่โลคัสเดียวกันก็จะหายไป ทำให้ลิงทั้งหมดเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเป็นปกติ
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

text: ในนัยตรงกันข้าม ลิงสกุล Alouatta (howler monkey = ลิงช่างหอน) ที่หากินกลางวัน ได้เกิดการเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทผ่านการเพิ่มยีน (gene duplication) M/L เมื่อไม่นานนี้[7] ซึ่งทำให้ลิงทั้งตัวผู้ตัวเมียสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท โดยโครโมโซมเอกซ์ได้เกิดโลคัส 2 ตำแหน่งสำหรับอัลลีลแบบสีเขียวและแบบสีแดง การเกิดขึ้นใหม่และการแพร่กระจายอย่างเป็นธรรมดา ๆ ของการเห็นเป็นสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเช่นนี้แสดงว่า มันให้ข้อได้เปรียบทางวิวัฒนาการแก่ลิง
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

text: เซลล์รูปกรวย () เป็นเซลล์ตัวรับแสงชนิดหนึ่งจากสองชนิดซึ่งอยู่ในจอตา ซึ่งทำหน้าที่เห็นสี เช่นเดียวกับสภาพรู้สึกสีได้ของตา เซลล์รูปกรวยทำหน้าที่ได้ดีที่สุดในแสงค่อนข้างสว่าง ตรงข้ามกับเซลล์รูปแท่งซึ่งทำงานได้ดีกว่าในแสงสลัว เซลล์รูปกรวยอัดแน่นในรอยบุ๋มจอตา อันเป็นพื้นที่ปราศจากเซลล์รูปแท่งเส้นผ่านศูนย์กลาง 0.3 มิลลิเมตรที่มีเซลล์รูปกรวยอัดแน่นบางมากซึ่งลดจำนวนอย่างรวดเร็วเมื่อออกรอบนอกของจอตา ในตามนุษย์มีเซลล์รูปกรวยหกถึงเจ็ดล้านเซลลล์และส่วนมากกระจุกอยู่บริเวณจุดภาพชัด
title: เซลล์รูปกรวย

text: ประสาทรับกลิ่นอาจเป็นปัจจัยในการคัดเลือกให้เห็นเป็นสี งานศึกษาได้แสดงว่า การเสียยีนตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) อาจเกิดพร้อม ๆ กับการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ในการเห็นเป็นสีด้วยเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท[18] กล่าวอีกอย่างก็คือ เมื่อสามารถได้กลิ่นน้อยลง ซึ่งเป็นสมรรถภาพในการหาอาหารที่สำคัญสุด ความจำเป็นเพื่อมีประสาทสัมผัสอื่นที่ดีขึ้นก็เพิ่มขึ้น และโอกาสการคัดเลือกการกลายพันธุ์เพื่อให้เห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท จึงสูงขึ้น นอกจากนั้น การกลายพันธุ์ให้เห็นภาพสีอาจทำให้การสื่อสารทางฟีโรโมนไม่จำเป็น และดังนั้น จึงเป็นเหตุให้สูญสมรรถภาพนี้ไปด้วย
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

text: แสงในพิสัยที่มนุษย์มองเห็นได้มีความยาวคลื่นต่าง ๆ ระหว่าง 380-760 นาโนเมตร 
เรามองเห็นได้ก็เพราะมีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทที่จอตา โดยเซลล์แต่ละประเภทมี photopigment ของตนต่างหาก ๆ
เซลล์สามารถรับแสงได้ดีสุดที่ความยาวคลื่นซึ่งเฉพาะเจาะจง ๆ คือ 420, 530 และ 560 nm หรืออย่างคร่าว ๆ สีน้ำเงิน สีเขียว และสีแดง
สมองสามารถแยกแยะความยาวคลื่นและสีในขอบเขตการเห็นโดยจับว่า เซลล์รูปกรวยประเภทไหนทำงาน
ลักษณะทางกายภาพต่าง ๆ ของสี ๆ หนึ่งจะรวมความยาวคลื่น ความเข้ม และสเปรกตัมที่จำกัด ในขณะที่ลักษณะทางการรับรู้ต่าง ๆ จะรวมสีสัน (hue) ความสว่าง และความอิ่มตัวของสี (saturation)
title: แบบสิ่งเร้า

text: สมมติฐานนี้เสนอว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทวิวัฒนาการเกิดขึ้นเพื่อปรับตัวแยกแยะวัตถุต่าง ๆ จากพื้นเพที่เป็นใบไม้เมื่อมองจากไกล ๆ เพราะการเห็นเช่นนี้ทำให้มองเห็นพื้นเพเป็นสีและความสว่างในระดับต่าง ๆ มากกว่าเมื่อมองจากที่ไกล[16]
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

text: Bipolar cell รับข้อมูลผ่านไซแนปส์จากเซลล์รูปแท่งหรือเซลล์รูปกรวย แต่ไม่ใช่ทั้งสองพร้อม ๆ กัน
ดังนั้น จึงมีชื่อว่า rod bipolar cell หรือว่า cone bipolar cell ตามลำดับ
แต่มี cone bipolar cell ถึง 10 ประเภท
และมี rod bipolar cell เพียงแค่ประเภทเดียว เพราะว่า เซลล์รูปแท่งเกิดขึ้นในประวัติวิวัฒนาการภายหลังเซลล์รูปกรวย
ในที่มืด เซลล์รับแสงจะปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมต ซึ่งมีฤทธิ์ยับยั้ง (ทำให้เกิด hyperpolarization) ต่อ ON bipolar cell และมีฤทธิ์กระตุ้น (depolarization) ต่อ OFF bipolar cell
แต่ในที่สว่าง แสงที่มากระทบกับเซลล์รับแสง
จะมีผลเป็นการยับยั้งเซลล์รับแสง (เป็น hyperpolarization)
เพราะปลุกฤทธิ์ของ opsin
ซึ่งจะปลุกฤทธิ์ของ 11-trans-Retinal
มีผลเป็นการให้พลังงานเพื่อกระตุ้นหน่วยรับความรู้สึก G-Protein coupled receptor ซึ่งปลุกฤทธิ์ของ phosphodiesterase (PDE)
ที่แยก cGMP ออกเป็น GMP.
ปกติแล้วในที่มืด เซลล์รับแสง จะมี cGMP เป็นจำนวนมาก
มีผลเป็นการเปิดประตูโซเดียมที่เปิดปิดโดย cGMP (cGMP-gated Na Channel)
และดังนั้น การปลุกฤทธิ์ของ PDE (ที่สืบเนื่องจากการมีแสงสว่าง) ก็จะลดจำนวนของ cGMP
และลดจำนวนประตูโซเดียมที่เปิด มีผลเป็นภาวะ hyperpolarization ของเซลล์รับแสง
ซึ่งนำไปสู่การลดการปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมต
กระบวนการนี้เป็นการระงับการยับยั้งของ ON bipolar cell ทำให้เซลล์เปลี่ยนสภาพเป็น depolarization คือเซลล์เริ่มส่งสัญญาณ
ในขณะที่เป็นการระงับการเร้าของ OFF bipolar cell ทำให้เซลล์เปลี่ยนสภาพเป็น hyperpolarization คือเซลล์จะหยุดส่งสัญญาณ
title: Retinal bipolar cell

text: โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว งานวิจัยได้แสดงว่า ความหนาแน่นของตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) จะสัมพันธ์กับการได้การเห็นเป็นภาพสีโดยตรง ถึงกระนั้น งานวิจัยก็แสดงด้วยว่าลิงโลกใหม่สกุล Alouatta ไม่ได้มี pseudogene ซึ่งมีบทบาทในการถ่ายโอนฟีโรโมนเป็นกระแสประสาท (pheromone transduction pathway) เหมือนกับที่มนุษย์และลิงโลกเก่ามี ทำให้ลิงประเภทนี้มีทั้งระบบการสื่อสารด้วยฟีโรโมน และการเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภททั้งในตัวเมียตัวผู้[19]
title: วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต