คำถาม: ระบบรับกลิ่นจะอาศัยหน่วยรับกลิ่น  ซึ่งเป็นโปรตีนหน่วยรับความรู้สึกแบบใด?

text: ระบบรับกลิ่นจะอาศัยหน่วยรับกลิ่น (olfactory receptor) ซึ่งเป็นโปรตีนหน่วยรับความรู้สึกแบบ G protein coupled receptor (GPCR) และอาศัยกระบวนการส่งสัญญาณทางเคมีที่เกิดตามลำดับภายในเซลล์ซึ่งเรียกว่า second messenger system เพื่อถ่ายโอนข้อมูลกลิ่นเป็นกระแสประสาท หน่วยรับกลิ่นจะแสดงออกอยู่ที่เซลล์ประสาทรับกลิ่นในเยื่อรับกลิ่นในโพรงจมูก เมื่อหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ ทำงานในระดับที่สมควร เซลล์ประสาทก็จะสร้างศักยะงานส่งไปยังส่วนต่าง ๆ ของระบบประสาทกลางเริ่มตั้งแต่ป่องรับกลิ่น ซึ่งก็จะมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมเป็นต้นของสัตว์
title: ระบบรู้กลิ่น

text: โมเลกุลกลิ่นจะเข้ามาในช่องจมูกผ่านรูจมูกเมื่อหายใจเข้า หรือผ่านคอเมื่อลิ้นดันอากาศไปที่ด้านหลังของช่องจมูกเมื่อกำลังเคี้ยวหรือกลืนอาหาร
ภายในช่องจมูก เมือกบุเยื่อรับกลิ่นจะละลายโมเลกุลกลิ่นเพื่ออำนวยให้ทำปฏิกิริยากับหน่วยรับกลิ่น
เมือกยังปกคลุมป้องกันเยื่อรับกลิ่น ซึ่งมีต่อมรับกลิ่นที่หลั่งเมือก และมีเซลล์ค้ำจุนที่มีเอนไซม์เพื่อสลายโมเลกุลอินทรีย์และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ
เซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นเซลล์รับความรู้สึกในเยื่อบุผิวที่ตรวจจับโมเลกุลกลิ่นที่ละลายอยู่ในเมือก แล้วส่งข้อมูลกลิ่นไปยังสมองผ่านกระบวนการที่เรียกว่า การถ่ายโอนความรู้สึก (sensory transduction)
เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละตัว ๆ จะมีซีเลียคือขนเล็ก ๆ จำนวนมากที่มีโปรตีนหน่วยรับกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ ซึ่งจะยึดกับโมเลกุลกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ แล้วเป็นเหตุให้เกิดการตอบสนองทางไฟฟ้าที่กระจายอย่างแพสซิฟไปตลอดตัวเซลล์ และเซลล์ก็จะสร้างศักยะงานส่งไปทางแอกซอน
ที่รวมตัวเป็นมัดใยประสาทจำนวนมากที่รวม ๆ กันเรียกว่า ฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ซึ่งวิ่งผ่านรูของแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ไปยังป่องรับกลิ่นซีกร่างกายเดียวกันในระบบประสาทกลาง
title: ระบบรู้กลิ่น

text: หน่วยรับกลิ่น หรือ ตัวรับกลิ่น ( ตัวย่อ OR) เป็นโปรตีนหรือหน่วยรับความรู้สึกซึ่งแสดงออกที่เยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ประสาทรับกลิ่น และมีหน้าที่ตรวจจับกลิ่น (คือสารประกอบที่มีกลิ่น) ซึ่งทำให้รู้กลิ่นได้
การทำงานของหน่วยรับกลิ่นจะจุดชนวนการถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาทภายในเซลล์ซึ่งส่งข้อมูลกลิ่นไปยังสมอง
หน่วยรับกลิ่นเป็นสมาชิกที่คล้ายกับ rhodopsin ในชั้น A (class A rhodopsin-like) ของกลุ่มโปรตีน G protein-coupled receptor (GPCR)
โดยมีลำดับโปรตีนต่างหากภายในกลุ่มที่ไม่เหมือนกับสมาชิกของ GPCR อื่น ๆ
หน่วยรับกลิ่นเป็นหมู่ยีน (multigene) ที่มียีนถึง 800 ยีนในมนุษย์ และ 1,400 ในหนูหริ่ง
แต่ยีนเหล่านี้ไม่ได้เข้ารหัสโปรตีนคือไม่ได้ใช้งานได้ทุกยีน หนูหริ่งมียีน OR ที่เข้ารหัสโปรตีนถึง 1,035 ยีน เทียบกับมนุษย์ที่มีเพียงแค่ 387 ยีน
title: หน่วยรับกลิ่น

text: แผนที่ภูมิลักษณ์ในระบบรับกลิ่นมีลักษณะที่แตกต่างไปจากการจัดระเบียบที่มีอยู่ในแผนที่ของเรตินา ของเสียง และของความรู้สึกทางกาย
คือ เซลล์ประสาทรับกลิ่นไม่ใช่มีความแตกต่างจากกันและกันโดย[[หน่วยรับความรู้สึก]] (receptor) ที่มีที่[[เยื่อหุ้มเซลล์]]เท่านั้น
แต่ว่า เซลล์ที่มีหน่วยรับความรู้สึกประเภทเดียวกันกลับกระจัดกระจายไปทั่ว[[เยื่อบุผิว|เยื่อ]]รับกลิ่น (olfactory epithelium) ถึงแม้ว่าจะมีโซนหนึ่งของเยื่อรับกลิ่น ที่เซลล์มีหน่วยความรู้สึกแบบเดียวกันจะอยู่อย่างหนาแน่นกว่าโซนอื่น นั่นก็คือ โครงสร้างในสมองของระบบรับกลิ่นไม่ปรากฏว่ามีการจัดระเบียบแผนที่โดยตำแหน่งของตัวรับความรู้สึกเป็นหนึ่งต่อหนึ่งเหมือนกับในระบบรับความรู้สึกอื่น ๆ
title: แผนที่ภูมิลักษณ์

text: ตัวรับความรู้สึกที่เกี่ยวกับการลิ้มรสและการได้กลิ่น ประกอบด้วยโมเลกุลหน่วยรับความรู้สึกที่มีการเข้าไปยึดกับสารเคมีเฉพาะอย่าง ตัวอย่างเช่น หน่วยรับกลิ่นในเซลล์ประสาทตัวรับกลิ่น เริ่มทำงานด้วยการมีปฏิกิริยากับโครงสร้างทางโมเลกุลของโมเลกุลมีกลิ่น และโดยนัยเดียวกัน หน่วยรับรสในปุ่มรับรส ทำปฏิกิริยากับสารเคมีในอาหารที่ก่อให้เกิดศักยะงาน
title: ตัวรับความรู้สึก

text: หน่วยรับกลิ่นซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้มซีเลีย ได้ระบุแล้วว่าเป็นช่องไอออนแบบ ligand-gated metabotropic channels
มียีนประมาณ 1,000 ยีนที่เข้ารหัสตัวรับความรู้สึกในมนุษย์ ทำให้เป็นกลุ่มยีนขนาดใหญ่ที่สุดในดีเอ็นเอมนุษย์
โมเลกุลกลิ่นจะละลายในเมือกของเยื่อรับความรู้สึกแล้วจับกับหน่วยรับความรู้สึก โดยแต่ละหน่วยสามารถจับกับโมเลกุลกลิ่นได้หลายชนิด แม้จะมีสัมพรรคภาพต่อกลิ่นต่าง ๆ ไม่เท่ากัน
ความต่าง ๆ ทางสัมพรรคภาพเช่นนี้ จะเป็นเหตุเกิดการตอบสนองในรูปแบบต่าง ๆ โดยเป็นโปรไฟล์การตอบสนองต่อกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ
title: เซลล์รับกลิ่น

text: คล้ายกับระบบภูมิคุ้มกัน ความหลายหลายของประเภทหน่วยรับกลิ่นจะช่วยให้สามารถกำหนดกลิ่นที่ไม่เคยได้มาก่อน
แต่ระบบภูมิคุ้มกันก็ยังสร้างความหลากหลายผ่านกระบวนการ V(D)J recombination ซึ่งไม่เหมือนกับหน่วยรับกลิ่นที่แปรรหัสมาจากยีนหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ
ดังนั้น จึงมีจีโนมค่อนข้างหใญ่ที่อุทิศเพื่อเข้ารหัสยีน OR
นอกจากนั้น กลิ่นโดยมากจะทำให้หน่วยรับกลิ่นมากกว่าหนึ่งชนิดเริ่มทำงาน
เนื่องจากการรวมผสมกัน (combination) และการเรียงสับเปลี่ยน (permutation) ของหน่วยรับกลิ่นมีจำนวนมาก
ดังนั้น ระบบรับกลิ่นจึงสามารถตรวจจับแยกแยะโมเลกุลกลิ่นเป็นจำนวนมาก
title: หน่วยรับกลิ่น

text: หน่วยรับกลิ่นที่จับกับโมเลกุลกลิ่นจะทำให้เกิดการส่งสัญญาณเป็นลำดับภายในเซลล์ ซึ่งในที่สุดก็ทำให้เซลล์ลดขั้วแล้วส่งศักยะงานไปยังป่องรับกลิ่น
โดยรายละเอียดก็คือ เมื่อจับกับกลิ่นแล้ว หน่วยรับกลิ่นจะเปลี่ยนโครงสร้างแล้วเริ่มการทำงานของ G protein ภายในเซลล์รับกลิ่นซึ่งอยู่ที่ปลาย carboxyl ของหน่วยรับกลิ่น
G protein (G และ/หรือ G)
ซึ่งเป็นประเภทที่เฉพาะต่อระบบรับกลิ่น ก็จะเริ่มการทำงานของเอนไซม์ adenylate cyclase III (ACIII) ซึ่งเป็นเอนไซม์เฉพาะในระบบรับกลิ่นเช่นกัน และเพิ่มการปล่อย cyclic AMP (cAMP) ซึ่งทำหน้าที่เป็น second messenger โดยอาศัยอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) 
cAMP ก็จะเปิดช่องไอออน cyclic nucleotide-gated ion channel ทำให้ไอออนแคลเซียม (Na) และโซเดียม (Ca) ซึมเข้ามาในเซลล์ได้ แล้วทำให้เซลล์รับกลิ่นลดขั้ว (depolarized) 
นอกจากนั้น Ca ที่เพิ่มขึ้นก็จะเปิดช่องไอออน Ca-gated Cl channel ซึ่งขยายการลดขั้วของเซลล์ที่แพร่กระจายไปตามตัวเซลล์อย่างแพสซิฟจนถึงส่วน axon hillock ของตัวเซลล์ เป็นจุดที่สร้างศักยะงานอาศัยช่องไอออน voltage-regulated Na channel เพื่อส่งไปยังป่องรับกลิ่น
title: หน่วยรับกลิ่น

text: โกลเมอรูลัสเป็นสถานีย่อยที่สำคัญของวิถีประสาทจากจมูกไปยังเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น ซึ่งขาดไม่ได้ในการรับกลิ่น
เซลล์ประสาทรับกลิ่น (ORN) แต่ละตัว ๆ ที่เยื่อรับกลิ่นจะแสดงออกยีนโปรตีนหน่วยรับกลิ่น (OR) เพียงแค่ชนิดเดียว
ORN ตัวหนึ่งจะส่งแอกซอนไปหยุดเป็นไซแนปส์ที่โกลเมอรูลัสอันเดียวของป่องรับกลิ่น
โดยเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ซึงเป็นเซลล์ประสาทรีเลย์ ก็จะส่งเดนไดรต์หลักอันเดียวไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวเช่นกัน
โกลเมอรูลัสแต่ละตัวจะรับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว โดยจะได้รับข้อมูลจากเซลล์หลายพันตัว และจะส่งข้อมูลไปยังเซลล์รีเลย์ เพียง 40-50 ตัว เท่ากับลดจำนวนนิวรอนที่ส่งสัญญาณกลิ่นต่อถึง 100 เท่า
title: โกลเมอรูลัส (ระบบรู้กลิ่น)

text: เซลล์รับกลิ่นแต่ละตัวจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว แต่เซลล์หลายตัวจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียวกันซึ่งจับกับโมเลกุลกลิ่นแบบเดียวกัน
เซลล์รับกลิ่นที่มีหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันนี้จะอยู่จำกัดภายในโซนหลายโซนของเยื่อรับกลิ่นโดยกระจายไปอย่างสุ่มในโซนนั้น ๆ 
แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นต่าง ๆ ที่มีหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียวกัน จะวิ่งรวมเข้าที่โกลเมอรูลัส (glomerulus) โดยเฉพาะ ๆ ของป่องรับกลิ่นในซีกร่างกายเดียวกัน
และปกติจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสเป็นคู่ในป่องรับกลิ่น โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะอยู่ด้านตรงข้ามของป่องโดยมีเส้นแบ่งข้างวิ่งผ่านป่องในแนวทแยง
title: เซลล์รับกลิ่น

text: ส่วนสมองที่รับข้อมูลเกี่ยวกับรสชาติและกลิ่น จะอยู่ที่เขตรับรู้ประสาทสัมผัสได้หลายแบบในระบบลิมบิกและเปลือกสมองรอบ ๆ ระบบลิมบิก
โดยการรวมรสและกลิ่นจะเกิดตั้งแต่กระบวนการแปลผลต้น ๆ 
ปัจจัยต่าง ๆ เช่น ผลทางสรีรภาพของสิ่งเร้า จะมีผลต่อการรับรู้โดยอาศัยประสบการณ์ชีวิต
เพราะสมองส่วนลิมบิกและรอบ ๆ มีกิจหลักในการเรียนรู้และการแปลผลทางอารมณ์
นอกจากนั้น การรับรสแทบทุกครั้งยังรวมเอาข้อมูลความรู้สึกทางกายในปาก บวกกับกลิ่นจากด้านหลังของโพรงจมูกด้วย
title: แบบสิ่งเร้า

text: สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีโปรตีนหน่วยรับกลิ่น (odor receptor) จำนวนมากที่จะยึดกับโมเลกุลกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ และช่วยให้สามารถแยกแยะกลิ่นต่าง ๆ ได้ โดยมนุษย์อาจมีถึง 350 ชนิด เทียบกับหนูหริ่งที่มีถึง 1,000 ชนิด
เพื่อให้แยกแยะกลิ่นได้ สมองต้องได้รับสัญญาณที่ไม่เหมือนกันจากจมูกสำหรับกลิ่นต่าง ๆ ซึ่งเกิดจากเหตุสองอย่าง คือ เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละประเภทจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว และแต่ละประเภทจะสามารถตอบสนองต่อกลิ่นได้หลายอย่าง ดังนั้น กลิ่นแต่ละกลิ่นจึงได้การตอบสนองจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นหลายประเภทรวมกันเป็นการเข้ารหัสกลิ่นแบบผสม (combinational coding)
และอาศัยเซลล์ประสาทรับกลิ่นน้อยตัว (sparse coding) ในบรรดาเซลล์รับกลิ่นทั้งหมด
title: ระบบรู้กลิ่น